Реферат на тему:
Бук европейский
![]()
План:
Введение
- 1 Название 2 Ботаническое описание
- 2.1 Внешний вид 2.2 Корневая система 2.3 Почки 2.4 Листья 2.5 Соцветия и цветки 2.6 Плоды 2.7 Всходы
- 3.1 Почвы и флора букового леса 3.2 Низшие растения букового леса 3.3 Фауна букового леса 3.4 Пищевые цепи 3.5 Вредители и болезни
- 3.5.1 Насекомые 3.5.2 Вредители, вызывающие образование галлов 3.5.3 Тля, клещи, червецы 3.5.4 Патогенные грибы 3.5.5 Моллюски 3.5.6 Млекопитающие и птицы 3.5.7 Болезни
- 5.1 Древесина 5.2 Пищевое и кормовое значение 5.3 Использование в медицине и косметике 5.4 Использование в ландшафтном дизайне 5.5 Культурные сорта и формы 5.6 Искусственные посадки бука
- 6.1 Таксономическая схема 6.2 Природные формы 6.3 Природные гибриды 6.4 Синонимы 6.5 Палеоботанические сведения
- 7.1 В символике 7.2 В обычаях, сказаниях и легендах 7.3 В народных приметах и поговорках 7.4 В топонимике и геральдике 7.5 В других названиях 7.6 В искусстве
- 7.6.1 В изобразительном искусстве 7.6.2 В литературе
Примечания
Литература
Введение
Бук европе?йский, или Бук лесно?й (лат. Fagus sylvatica) — листопадное дерево, вид рода Бук (Fagus) семейства Буковые (Fagaceae).
Ареал вида охватывает почти всю Западную Европу и часть Восточной Европы. Бук европейский — наиболее распространённый вид рода в Европе. Кроме него в Европе на небольшой части территории произрастает только бук восточный. Бук европейский является важной лесообразующей породой и характерным компонентом широколиственных лесов, чистые буковые леса образуют отдельную подзону, в настоящее время оставшуюся в основном в горах. В далёком прошлом буковые леса и леса с преобладанием бука занимали гораздо большую территорию, они нуждаются в охране, также как и связанная с ними флора и фауна. Бук европейский имеет ценную древесину, его орешки используются в пищу и на корм скоту. Буковые деревья доживают до 500 лет, и многовековые деревья являются памятниками природы, с ними связано множество легенд. Бук европейский используется в ландшафтном дизайне с давних пор, многие культурные формы бука европейского выращивают в ботанических садах, парках и дендрариях многих стран мира.
1. Название
В некоторых германских языках название бука совпадает со словом «книга»: нем. Buche — «бук», нем. Buch — «книга», швед. bok, норв. bok, дат. bog — «бук» и «книга». Связано это с тем, что первые руны писались на деревянных палочках, вырезанных из бука, или коре бука[3][4]. А так как бук европейский с давних времён является единственным представителем рода на большей части территории Европы, то можно сказать, что этот вид дал название всему роду, а также и всему семейству.
Во Франции существует множество местных названий бука европейского: faon, faoug, fau, faug, faux, feux, fay, faye[5], fayard, fayaux, faye, fou, foug, foutey, foux, foyard[6]. В Юго-Восточной Франции древесину бука называют fayard (или foyard). Существует мнение, что в Средние века старофранцузское слово fau превратилось в фр. fayard и оно имело ещё одно значение: «фея, добрая дама»[7]. В то же время имя кельтской богини Фрейи означает «дама» и связано также с нем. Frau. Фрейя отождествлялась с Венерой, была богиней любви, но также и богиней плодородия[8]. Возможно, существует связь бука с кельтскими божествами женского рода, которых кельты отождествляли с деревьями.
Видовой эпитет — sylvatica, лесной — был дан К. Линнеем в его Species plantarum[9]. Второй видовой эпитет на русском языке (европейский) находит большее распространение и привязан к ареалу вида.
В немецком языке бук лесной — нем. Rotbuche, что означает «красный бук» и связано с красным оттенком его древесины.
2. Ботаническое описание
2.1. Внешний вид
|
Ботаническая иллюстрация из книги «Kohler’s Medizinal-Pflanzen», 1887 |
Листопадное дерево до 30—50 м высотой со стройным колонновидным стволом диаметром до 1,5 м[10]—2[11](2,5[12]:180) (многовековые деревья до 3 м[13]), яйцевидной или широкоцилиндрической, на вершине закруглённой мощной кроной и более-менее распростёртыми, относительно тонкими ветвями. Общая архитектура букового дерева, стремящегося вытянуть свою крону в ширину, определяется широкой формой его листовых пластинок[14]:718. Максимальная площадь кроны — 315 м2[12]:180. В лесу ствол прямой и цилиндрический, крона высоко поднята над землёй. Дерево начинает плодоносить в 20—40(30—50[10]) лет при одиночном стоянии и в 60—80 лет в лесу, даёт прирост до 350 лет[10]. Доживает до 500[10] и даже до 930[12]:180 лет, но старые деревья бывают поражены сердцевинной гнилью. По другим данным, предельный возраст бука оценивается в 300 лет[14]:723.
Пасущийся в лесу скот (овцы, козы) объедают у молодых деревьев бука концы молодых побегов вместе с листьями. Верхняя оставшаяся часть такого побега засыхает у места раны, а дальше остаётся живой. Нанесённая травма стимулирует спящие почки, из которых появляются новые, даже лучше растущие побеги. Новые побеги на следующий год могут вновь подвергнуться нападению животных. Если это повторяется из года в год, то такие деревья приобретают своеобразную форму роста, не позволяющую животным дальше объедать их. Ветви становятся густыми, а концы их твёрдыми и сближенными, и животные не могут проникнуть через создавшуюся «крепость» к зелёным листьям и молодым побегам[14]:444—445. Часто из таких объеденных животными молодых деревцев формируются многоствольные мощные деревья, называемые в Германии «пастбищными» буками (нем. Weidbuche или нем. Hutbuche).
Молодые побеги светло-коричневые, с беловатыми чечевичками, вначале пушистые, позже голые, характерно коленчатые. Ветви круглые голые, красновато-серые, с ясно заметными чечевичками, особенно на более старых ветвях. Кора на молодых стволах серовато-бурая, на старых серая, часто с чешуйками, гладкая и тонкая, сохраняющаяся такой на протяжении всей жизни, что является характерным признаком этого дерева.
2.2. Корневая система
|
Комлевая часть с видимыми поверхностными корнями. Угольско-Широколужанский массив букового леса, Украина |
Корневая система мощная, но неглубокая, без ясно выраженного стержневого корня[10] (утрата стержневого корня происходит в двадцатилетнем возрасте[15]:75), с боковыми корнями, уходящими косо вглубь почвы, и большим количеством поверхностных корней, нередко огибающих встречающиеся камни и срастающихся между собой. Корни соседних деревьев в лесу также иногда срастаются между собой. Мелкие окончания корней нередко направлены вверх и щёткообразно ветвятся в слое мёртвой подстилки, образуя микоризу. У старых деревьев часто сильно разрастаются корневые лапы, вследствие чего в комлевой части ствола появляется желобчатость[10]. Порослевое возобновление от пня происходит до возраста 30(60)(20—50[15]:75) лет. По другим данным, бук хорошо возобновляется пнёвой порослью при диаметре пня 10 см, но уже при диаметре 20 см пнёвое возобновление резко снижается[10]. Корневых отпрысков не даёт. Извилистая форма бука европейского (Fagus sylvatica f. tortuosa) может размножаться за счёт корневых отпрысков[16].
2.3. Почки
Почки до 1,5—2[17](3[18]) см длиной и 2,5—4 мм толщиной, цветочные — значительно толще[17], характерно веретеновидные, длиннозаострённые; чешуи красно-бурые или светло-коричневые, острые, многочисленные, черепитчато налегающие, у верхушки несколько опушённые. Боковые почки сильно отстоящие. Листьям, находящимся ещё в почке и распускающимся, характерна складчатость. От средней жилки каждого листа отходят очень крепкие боковые жилки. Зелёная часть листа образует между сближенными боковыми жилками глубокие складки, лежащие друг возле друга, наподобие веера. В начальной стадии раскрытия почек видны кожистые прилистники, которые при полном развёртывании листа засыхают и опадают. Эти прилистники защищают нежную ткань молодых листочков бука от воздействия солнечных лучей и низких температур в ночные часы[14]:342—344. Прилистники длинные, узкие, бурые[19]. Почки раскрываются на Украине в Угольском массиве Карпат примерно 10 апреля на высоте 650 м над уровнем моря и 25 апреля на высоте 1120 м над уровнем моря[20]:212, в районе Бобруйска в конце апреля, в Санкт-Петербурге в начале мая.
2.4. Листья
Листорасположение очерёдное, двурядное, угол между ортостихами составляет 180° или 120°[14]:406. Черешки опушённые, (0,5)0,8[21]—1,0(1,8) см длиной. Листья эллиптические, широкозаострённые к основанию и к вершине, 4—10[18](15[21]) см длиной, 2,5—7[18](10[21]) см шириной, с перистым жилкованием, с 5—8[10] парами боковых жилок, по краю слабоволнистые и иногда с редкими небольшими зубцами, сверху тёмно-зелёные и блестящие, снизу светлее и со слегка приподнятыми жилками, в молодости шелковисто-опушённые, позже голые и лишь по краю и жилкам снизу прижато-опушённые. Листья побегов из спящих почек более-менее ясно пильчатые[22]:480. Только что распустившиеся листья никогда не бывают параллельны земле, а всегда имеют отвесное положение. Это второе средство защиты от воздействия солнца. Шелковистая опушённость молодых листьев бука является третьим средством защиты. Шелковистые волоски у бука сидят только по краям и боковым жилкам, а зелёная мякоть листа совсем голая. Но так как зелёные части листа заложены складками, а боковые жилки сильно сближены, то сидящие на них волоски заходят на другие жилки и все углубления складок оказываются покрыты ими. Волоски защищают ткань листа от солнца, пока она не окрепнет, а затем складки расправляются и лист принимает из отвесного горизонтальное положение. После этого волоски утрачивают своё значение, обычно опадают или остаются в скомканном виде по жилкам[14]:346. Устьица располагаются только на нижней поверхности листьев с плотностью 340 пар/мм?[23]. Максимальная удельная плотность листьев у деревьев среднего возраста — 875 мг/дм2. Этот показатель характеризует интенсивность фотосинтеза растения. У бука европейского он не очень высокий, максимальный из древесных растений у ели европейской — 1201 мг/дм2[12]:180.
|
|
|
| |
Стадии развития листа |
Осенью листья сперва жёлтые, затем бурые, опадают в конце октября. Время опадения листьев зависит от местных условий, прежде всего от температуры и влажности воздуха. Так, в тенистых сырых лесных ущельях листья бука могут оставаться зелёными, в то время как рядом на сухих холмах побуревшая листва совсем опала[14]:350. Опадение листьев у бука начинается с концов веток и доходит до основания[14]:354. Листья могут и не опадать, а сохраняться в течение зимнего периода в высохшем виде, что чаще наблюдается у молодых деревьев[24]:30
У бука, имеющего густую крону из цельнокрайних листьев, верхние ветви настолько затеняют нижние, что они, не имея нужного для фотосинтеза доступа света, постепенно отмирают и сбрасываются. В результате буковое дерево в лесу почти до самого верха оказывается лишённым ветвей и крона у него поддерживается как бы голыми столбами[14]:416. Это свойство характерно для всех видов рода Бук, а также для многих других деревьев, произрастающих сомкнуто.
2.5. Соцветия и цветки
|
Диаграмма и разрез женского соцветия |
Однодомное растение с раздельнополыми цветками. Соцветия появляются в пазухах нижних листьев. Тычиночные цветки в дихазиальных головчатых висячих соцветиях, свисающих на длинных ножках; околоцветник мелкий, невзрачный, 2,5—5 мм длиной, воронковидно-колокольчатый, из 4—5(7) линейных или линейно-ланцетных, внизу сросшихся листочков 1,5—2,5 мм длиной[21], обычно превышающих трубку 1—2,25 мм длиной[21], по краю обычно с белыми волосками; тычинки в числе 4(10[10])—15[18](20[10]), 3—8(10) мм длиной, 0,25—0,5 мм шириной[21], заканчиваются на разной высоте, превышающие длину околоцветника; имеется рудиментарный пестик[18]; пыльцевые зёрна очень крупные, эллиптические[22]:92, с камерными порами и тремя очень узкими продольными[22]:93 бороздками. Ветроопыляемое растение. Пыльца тяжёлая и распространяется на небольшое в горизонтальном направлении расстояние. Бук относится к квазирегиональным древесным растениям, пыльца которых переносится на расстояние, измеряемое километрами и десятками километров, в отличие от региональных, пыльца которых переносится на расстояние, измеряемое десятками и сотнями километров[25][12]:91.
Пестичные цветки в двухцветковом (в результате редукции среднего цветка) дихазиальном соцветии, с 3—5(6[10])-лопастным околоцветником, сросшимся с нижней трёхгнёздной завязью, имеющей по две семяпочки в каждом гнезде, с тремя удлинёнными волосистыми столбиками и трёхлопастными рыльцами, собраны по 2—3(4) и окружены четырёхлопастной обёрткой (плюской), сидящей на ножке; плюска имеет форму урны[22]:405, с четырьмя или тремя (в случае редукции двух цветков) створками, усажена снаружи мягкими шипами[22]:405 и покрыта шиловидными листочками 3—10 мм длиной, к моменту созревания плодов разрастается и древеснеет; ножка плюски прижато-опушённая, 0,8—1,8 см длиной. Цветёт в апреле — мае, одновременно с распусканием листьев.
Зачатки мужских соцветий закладываются летом предшествующего цветению года, зачатки женских — значительно позднее. Большое количество зачатков закладывается при продолжительной сухой и тёплой погоде. Для нормального формирования женских соцветий бук нуждается в низких температурах зимой (минимум несколько сотен часов). Дифференциация соцветий происходит лишь весной, после установления устойчивых положительных температур[10].
Медонос и пергонос[26][27].
Формула цветка: ![]()
и ![]()
[28].
2.6. Плоды
Плоды — трёхгранные орехи с острыми (почти до короткокрылатых) рёбрами, 1—1,6[18](2) см длиной, равны по длине лопастям плюски или короче её, с тонкой, деревянистой, коричневой, блестящей оболочкой, с матовой треугольной площадкой, большей частью по два, реже по четыре в плюске, которая осенью во время листопада растрескивается на четыре (или три) доли не совсем донизу. В каждом орехе по 1—2 семени. Зародыш со складчатыми жирными семядолями, содержащими до 50 % масла. Созревают в конце сентября (октябре[10]) и осыпаются с октября по ноябрь, всхожесть 70(60—95)% сохраняется до весны следующего года[29]. Обильные урожаи орешков повторяются через 3—5(10)[30] лет, по другим данным — через 10—12 лет[31], по третьим данным доля неурожайных лет составляет 65 %[12]:180. Масса 1000 орешков в среднем 180[30] (275[12]:194) г, максимальная — 300 г[12]:180. Максимальная продуктивность дерева —семян[12]:195. Буковые деревья в Винницкой области дают до кг орешков на один га[32].
Размножение семенное, очень редко бывает вегетативным. Зоохор.
|
|
|
|
|
Слева направо: женская и мужские серёжки, незрелые плоды, зрелый плод, растрескавшиеся плоды, орехи и семена |
2.7. Всходы
В естественных условиях семена прорастают в марте—апреле, когда среднесуточная температура станет +8—10°C[10]. При осеннем посеве всходы появляются на следующий год рано весной; при весеннем — через 3—6 недель. В неблагоприятных условиях для прорастания семена способны к вынужденному покою до второй весны[12]:197. Сеянцы бука способны приживаться в лесу среди сомкнутого травяного покрова[12]:197. Более того, в первый год они нуждаются в затенении, которое в естественных условиях имеется. Всходы имеют надземные, супротивные, сидячие, почковидно-округлые, крупные, 15—25 мм длиной и 30—40 мм шириной, по краю волнистые, складчатые, жирные семядоли, с верхней стороны зелёные, с нижней — белые. Первичные листья овально-яйцевидные, на коротких черешках, по краю волнисто-выемчато-зубчатые, реснитчатые[33]:159. Быстро развивают стержневой корень длиной 20—30 см[10]. В первый год сеянцы достигают высоты 10—20 см, выходят из травяного покрова на 5—6 год[12]:197. Вначале растут медленно, наиболее быстро в возрасте 40—60(80[10]) лет, затем прирост происходит за счёт утолщения ствола и развития кроны.
|
Сеянец бука |
Семена характеризуются сильным экзогенным и глубоким физиологическим покоем. Прорастанию семян бука препятствует физиологический механизм торможения, даже после освобождения от оболочки они приобретают способность прорастать только после достаточно длительной стратификации при температуре 1°—5 °C (оптимум 3 °C) в течение 3—5 месяцев. Однако и при такой стратификации прорастание семян очень растянуто. Прорастанию лишённых околоплодника семян и изолированных зародышей способствует обработка раствором гиббероловой кислоты (100 мг/л); слабее действует обработка раствором кинетина (100 мг/л) или тиомочевины (7,5 г/л)[34]. и [35] рекомендуют после сбора семян высушивать их при температуре не выше 15°—20 °C, хранить на холоде; стратификацию проводить следующим образом: намачивать до влажности 31 % в течение 1,5—2,5 месяцев до появления 10 % проростков, затем высевать и выдерживать при температуре 3 °C в течение 0,5—1 месяца в условиях высокой влажности субстрата, после чего проращивать при температуре 20 °C.
3. Распространение и экология
В Европе ареал охватывает[36]:
- Северную Европу: Дания(юг)[37], Норвегия (юг)[37], Швеция (юг)[37], Великобритания (Англия); Центральную Европу: Австрия, Бельгия, Чехия, Словакия, Германия, Венгрия, Нидерланды, Польша, Словения, Швейцария; Южную Европу: Албания, Болгария, Хорватия, Черногория, Сербия, Македония, северная Греция, Италия (север и центр[37], включая также Сицилию), Босния и Герцеговина, Румыния, Франция (включая Корсику), Люксембург, Испания, северная Португалия[37], северо-западная Турция; часть территории бывшего СССР: Украина (Карпаты, горы Крыма, Дрогобычская, Ивано-Франковская, Львовская, Ровненская, Тернопольская, Хмельницкая области)[18], Молдавия (северо-западные Кодры)[38], Калининградская область, Ленинградская область (окрестности Санкт-Петербурга, станция Можайская)[39].
Вид описан из Западной Европы.
Интродуцирован на территориях:
- Северная Америка (Мэн, Мэриленд, Массачусетс, Нью-Йорк, Огайо, Род-Айленд, Юта)[40]; Великобритания (Ирландия, Шотландия).
|
Гиацинтовый буковый лес (англ. Bluebell wood) в Гэмпшире |
По отношению к влаге бук европейский мезофит. Годовое количество осадков на равнинных местах произрастания бука не менее 500 мм, в горах больше, до 1000—1700 мм. По отношению к температуре — мезотерм. Весенние заморозки в 2—5° убивают всходы и молодую листву[11]. Абсолютный температурный минимум от ?25° до ?35 °C, но длительное воздействие низких температур (от ?13° до ?23 °C) вызывает у него растрескивание ствола и отхождение коры[10]. Морозы до ?40°С в феврале и до ?33°С в марте, особенно при большом колебании температуры в течение суток, вызывают массовую гибель деревьев[11].
Западная граница ареала ограничивается бедными почвами приатлантического побережья, где бук теряет своё господство. В центральной части Западной Европы, на Верхнерейнской низменности, в междуречье Заале и Эльбы, в Средней Чехии и Южной Моравии его распространению препятствует засушливый климат[41]:235—236. В Румынии бук европейский формирует чистые леса и в смеси с хвойными (пихта, ель) и лиственными (дуб, граб и другие) деревьями в Карпатах, Западно-Румынских горах, предгорьях Карпат и на Трансильванском плато. Он встречается отдельными деревьями и небольшими группами на Трансильванской равнине и в Мунтении. За пределами сплошного ареала встречается в виде островов, в Олтении: лес Быковец (около Крайовы), лес Стармина (Хинова (рум. Hinova, Mehedin?i), Дробета-Турну-Северин), лес в районе города Брабова; в Добруже: лес Валя Фагилор в Лункавице (Мэчин (рум. Macin)), лес в Тулче[42].
В Англии западная граница естественного ареала проходит по территории резервата природы «Клайдч» (англ. Cwm Clydach National Nature Reserve), находящегося на южном берегу ущелья, образованного одноимённой рекой[43].
Северная и восточная граница ареала определяется климатическими условиями. Бук европейский не выдерживает сокращения периода вегетации менее чем до пяти месяцев и понижения средней температуры января ниже ?5 °C. В Калининградской области бук европейский сохранился отдельными участками на Балтийской косе, в пределах Вармийской возвышенности, в окрестностях города Ладушкин, на Самбийском моренном плато[44]. В Ленинградской области встречается на небольшом участке в смешанном лесу в виде кустов или небольших многоствольных деревьев 6—8 м высотой, размножающихся вегетативно[45]. Различные источники[29][30] указывают произрастание бука европейского в Белоруссии, но во «Флоре СССР» эта страна для ареала бука не приводится, не входит он и в список растений Белоруссии, созданный Центральным Ботаническим садом НАН Белоруссии[46]. Северо-восточная граница ареала проходит по территории Польши: от Калининграда на юг до Лидзбарка-Варминьского, через Ольштын, Бродницу на запад до Хелмно, Быдгоша, вокруг Вонгровца, делает круг на западе через Познань, Гродзиск-Мазовецкий, Лешно, затем идёт к востоку до Калиша, Лодзи, Скерневице, поворачивает к Раве-Мазовецкой, Опочно, Радому, проходит затем через Казимеж, Люблин, Хелм, круто поворачивает к югу до Замостья, Томашува-Любельского и границы Польши[47]. Зона распространения доходит на восток до южного берега Крыма[29]. В Крыму, кроме бука европейского, растёт бук восточный, по морфологическим признакам и экологии очень близкий буку европейскому, а также образовавшийся между ними гибрид — бук крымский[48]. Этот же гибрид растёт и на Балканском полуострове, в местах соприкосновения двух видов бука, как это имеет место в Болгарии[49]. В Турции бук европейский растёт в пограничных с Болгарией областях и вдоль Черноморского побережья, перемежаясь с буком восточным и вытесняясь им к востоку[50]. На Украине бук европейский, помимо Карпат и Крыма, встречается в виде островов размером от 0,5 до 300 га на Волынско-Подольской возвышенности (например, окрестности Городка и Сатанова Хмельницкой области, Волковецкий лес в Борщёвском районе Тернопольской области). Здесь, на восточной границе своего ареала, он занимает свою экологическую нишу на наиболее возвышенных участках, которые хорошо увлажняются преобладающими западными ветрами, являясь эдификатором монодоминантных сообществ[51]:106.
|
Буковый лес в Ларвике (норв. Bokeskogen (Larvik)), дерево на переднем плане с наплывом, образовавшимся в результате морозобойной раны |
На севере бук европейский доходит на морском побережье Норвегии до Линдаса, расположенного севернее Бергена, крупнейший в Норвегии буковый лес (300 акров) находится в Ларвике. В Швеции северная граница ареала проходит от центра Бохуслена до юго-восточной части Крунуберга, затем на север до границы с Эстергётландом, затем на юго-восток до пролива Кальмарсунд. В виде отдельных экземпляров и небольшими группами бук европейский также встречается в северном Вестергетланде, на севере Смоланда и других местах, в посадках в Евле[52].
В Испании бук европейский встречается в Пиренеях, изредка в Кантабрийских горах. В Пиренеях бук встречается на территориях природных парков Дегезо-дель-Монкайо[53], Эльс-Портс[54], Хайедо-де-Техера-Негра[55], в Риасе. Хорошо сохранились буковые леса в провинции Леон[56] и в горах Страны Басков. Лес Хайедо-де-Монтехо (исп. Hayedo de Montejo) в Мадриде часто называют самым южным буковым лесом в Европе, хотя даже на территории Испании есть буковые леса, расположенные южнее[57]. Западная граница в Испании проходит в горах на востоке Галисии и в прибрежной части Вальдеса. В Греции на юг ареал бука европейского доходит до острова Оксия (нем. Oxia) в Ионическом море[58].
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 |


