При благоприятных условиях возможно появление второй генерации минера. Однако в Удмуртии гусеницы второго поколения, как правило, не успевают завершить свое развитие. Выживают лишь единичные экземпляры, которые окукливаются в последней декаде августа. Выход редких представителей имаго второго поколения отмечается в первой декаде сентября.
На зимовку бабочки первого поколения уходят обычно в начале августа, второго – в середине сентября. Сначала они собираются на стволах деревьев, а затем, спустя несколько дней, уходят в глубокие трещины коры, щели заборов, жилых построек.
Таким образом, липовая моль-пестрянка широко распространена на территории Удмуртии. Минер проходит свой жизненный цикл в среднем за 45 дней. В зависимости от метеорологических условий моль может иметь одну или две генерации в год. Для вида выявлено 4 личиночных возраста. Динамика выхода обоих полов практически синхронна. Первыми вылетают более длиннокрылые особи. Продолжительность жизни обоих полов достоверно не отличается и составляет около двух недель.
Глава 6. Трофическое поведение минера
В соответствии с классификацией (1987), липовую моль-пестрянку можно охарактеризовать как широкого полифага. Вид может развиваться на представителях двух разных порядков растений: Мальвовых (Malvales) и Буковых (Fagales) (Ермолаев, 1977; Kumata, 1963a; Noreika, 1998; Lehmann, Stuebner, 2004). В Европе развитие моли происходит главным образом на липе сердцевидной Tilia cordata Mill.
Результаты рекогносцировочного обследования, проведенного в г. Ижевске и его окрестностях, показали, что липовая моль-пестрянка встречается повсеместно в насаждениях T. cordata вне зависимости от их возраста, физиологического состояния (например, разная степень загрязненности, обрезанные деревья) и происхождения. Максимальные плотности моли (до 1000 мин на 100 листьев) отмечены в высокополнотных насаждениях различного состава, где липа участвует в формировании подроста или подлеска.
При плотностях заселения минером более 500 мин на 100 листьев поврежденность растения-хозяина превышает порог в 95% (Табл. 3.) и в дальнейшем меняется незначительно.
Таблица 3.
Изменение показателя поврежденности липы мелколистной в зависимости от плотности заселения дерева липовой молью-пестрянкой
Диапазоны плотностей, к-во мин на100 листьев | Количество исследованных случаев | Плотность заселения дерева, к-во мин на 100 листьев | Поврежденность, % |
0-100 | 211 | 40.6±1.9 | 27.2±1.1 |
100-200 | 96 | 148.3±3.1 | 70.3±1.0 |
200-300 | 79 | 243.9±3.2 | 85.7±0.6 |
300-400 | 50 | 348.5±4.4 | 93.4±0.4 |
400-500 | 42 | 445.9±4.8 | 95.9±0.5 |
500-600 | 29 | 556.6±5.5 | 97.6±0.5 |
600-700 | 21 | 644.4±6.9 | 98.8±0.2 |
700-800 | 21 | 759.2±5.9 | 98.8±0.3 |
800-900 | 19 | 839.1±7.6 | 99.0±0.3 |
Т
Количество мин липовой моли-пестрянки на листе положительно и достоверно (r=0.46; P<0.001; n=2618) связано с его площадью (Табл. 4.). Данная закономерность ранее была продемонстрирована на примерах тополевой моли-пестрянки (Lithocolletis populifoliella Tr.) (Полежаев, 1934), сиреневой моли (Gracilaria syringella Fabr.) (Полежаев, 1939б), а также Lithocolletis quercus Ams. (Auerbach, Simberloff, 1989) и Cameraria sp. (Faeth, 1991).
С увеличением площади листа происходит сглаживание картины наносимых повреждений. Так, если при диапазоне плотностей 1 - 3 мины на лист площадь повреждения листа составляет 5.4±0.1%, то при плотностимин на лист – только 17.0±0.3% (Табл. 4.).
Таблица 4.
Площадь листьев липы мелколистной и наносимых повреждений липовой молью-пестрянкой при разных плотностях заселения листа
Плотность, мин на лист | Площадь | ||
листа, см2 | повреждения, % | одной мины, см2 | |
1-3 | 55.1±0.6; N1=988 | 5.4±0.1; N1=988 | 1.25±0.01; N2=2131 |
4-6 | 60.1±0.7; N1=901 | 11.9±0.3; N1=901 | 1.31±0.01; N2=4420 |
7-9 | 75.3±1.1; N1=504 | 14.7±0.2; N1=504 | 1.32±0.01; N2=3900 |
10-12 | 91.0±1.8; N1=232 | 17.0±0.3; N1=232 | 1.35±0.01; N2=2489 |
Примечание: N1 – количество исследованных листьев; N2 – количество исследованных мин.
Повышение плотности заселения листа минером приводит к увеличению площади производимой им мины (Табл. 4). Известно, что повреждение растения-хозяина минерами может приводить к изменению его биохимических характеристик (Faeth, 1986; Potter, Kimmerer, 1986; Marino et al., 1993). Индуцированные реакции дерева (Haukioja, 1991) в виде качественных и количественных биохимических перестроек, в том числе и вторичных компонентов растения, могут негативно сказываться на состоянии кормовой базы. В результате минер вынужден компенсировать потери за счет большей величины потребления корма.
Таким образом, максимальные плотности моли отмечены в высокополнотных насаждениях, что свидетельствует о тенелюбивости вида. При плотностях заселения минером более 500 мин на 100 листьев поврежденность растения-хозяина приближается к 100%. Количество мин на листе положительно и достоверно связано с его площадью. С увеличением плотности заселения L. issikii увеличивается площадь мины.
Глава 7. Поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке
Поведение яйцекладущих самок молей-пестрянок оказывает влияние на пространственное положение (Козлов, Коричева, 1989; 1990; Hespenheide, 1991; Kozlov, Koricheva, 1991) и выживаемость (Auerbach, Simberloff, 1989; Auerbach et al., 1995; Faeth, 1991) потомства. Выбор бабочками определенного яруса, побега, листа дерева-хозяина связано с экологической неоднородностью растения на каждом из указанных уровней.
Липовая моль-пестрянка предпочитает осваивать нижнюю треть кроны кормового растения (Беднова, Белов, 1999). При этом распределение мин по скелетным ветвям носит равномерный характер независимо от экспозиции ветви и плотности заселения растения (Табл. 5.).
Исследование распределения мин липовой моли-пестрянки на листе при низких плотностях заселения (Табл. 6., числитель) выявило наличие зон наибольшего предпочтения при яйцекладе моли: средние (С3 - С8) и базальные (D3 - D8 и E4 - E7) участки листа.
Таблица 5.
Пространственное распределение мин первого поколения липовой моли-пестрянки по скелетным ветвям нижнего яруса липы мелколистной, мин на 100 листьев
Экспозиция ветви | Участок ветви | ||
близ основания | середина | близ вершины | |
2001 г | |||
Север | 58.0±6.0 A | 43.0±5.2 | 40.0±5.4 A |
Восток | 58.5±7.6 | 47.0±5.2 | 49.5±6.2 |
Юг | 69.5±7.7 | 67.5±6.5 | 57.1±6.8 |
Запад | 52.5±6.7 | 40.5±5.5 | 38.7±6.1 |
2002 г. | |||
Север | 173.0±10.1 B | 198.5±12.0 | 220.5±14.1 B |
Восток | 230.5±15.0 | 226.5±13.0 | 244.3±13.5 |
Юг | 206.0±11.4 | 197.8±12.5 | 211.3±14.7 |
Запад | 205.0±12.4 | 191.6±12.5 | 185.7±16.6 |
2003 г. | |||
Север | 484.0±19.7 | 494.2±20.9 C | 434.3±21.8 C |
Восток | 492.5±22.8 | 436.0±20.3 | 452.7±20.8 |
Юг | 473.5±18.1 | 510.6±22.7 | 527.4±28.8 |
Запад | 470.5±18.1 | 444.3±19.9 | 501.3±28.0 |
Примечание: достоверные различия (Р<0.05) отмечены одинаковыми буквами.
Повышение плотности заселения (Табл. 6., знаменатель) приводит к значительному выравниванию распределения мин в средней и базальной частях листа. При этом плотность в секторах С3, С8, D3 - D8 достоверно (Р<0.05) падает, а в большинстве периферийных секторов (A2 - 9, С1, С10, D1, D10, E1 - 3, Eрастет. Достоверный рост показателя происходит и в верхушечной части листа (ВАналогичные изменения в распределении мин были показаны ранее на примере тополевой моли-пестрянки Lithocolletis populifoliella (Полежаев, 1939а), а также Stigmella nylandriella Tengst. (Nepticulidae).
Описанные трансформации в распределении мин могут происходить вследствие существования у яйцекладущих самок чешуекрылых-минеров неких природных маркеров, отражающих занятость определенного участка листа. Такой механизм может иметь глубокий адаптивный смысл, позволяя минимизировать возможные ответные реакции растения - хозяина (например, опадение листьев), ведущие к гибели минера; снизить возможные негативные последствия внутрипопуляционных взаимоотношений между особями; максимально распределить потомство в пространстве, и тем самым затруднить работу энтомофагов. В результате общая выживаемость генерации может существенно возрастать. По всей вероятности, подобные маркеры могут иметь инфохемическую (Vet, Dicke, 1992) природу и являться секретом половых желез самки. Косвенным свидетельством в пользу данной гипотезы является тот факт, что второе яйцо самки откладывают чаще всего на противоположной стороне листа. При этом оно разграничено с первым средней жилкой (Condrashoff, 1964; Auerbach, Simberloff, 1989).
Таблица 6.
Распределение мин липовой моли-пестрянки по листьям липы мелколистной при разных плотностях заселения, %
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |
A | 0 0.3±0.1↑ | 0.3±0.2 1.2±0.1↑ | 0.3±0.2 1.8±0.1↑ | 0.3±0.2 1.3±0.3↑ | |
B | 0.4±0.1 0.4±0.2 | 1.4±0.4 1.9±0.3 | 1.9±0.8 2.7±0.1 | 1.3±0.4 2.9±0.2↑ | 0.7±0.4 2.2±0.2↑ |
C | 0.5±0.1 1.2±0.2↑ | 2.5±0.6 2.5±0.2 | 4.5±0.8 2.5±0.2↓ | 4.5±0.8 3.2±0.1 | 1.8±0.4 2.7±0.2 |
D | 0.6±0.2 1.7±0.3↑ | 2.4±0.4 2.9±0.1 | 5.1±0.7 3.1±0.1↓ | 5.4±0.9 3.1±0.2↓ | 5.0±0.9 2.2±0.2↓ |
E | 0.2±0.2 0.7±0.2↑ | 1.8±0.3 2.6±0.1↑ | 1.4±0.3 2.6±0.2↑ | 3.2±0.6 2.8±0.1 | 2.9±0.7 2.5±0.2 |
Таблица 6. (продолжение)
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 |
