Особенности биологии липовой моли-пестрянки Lithocolletis Issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии (стр. 1 )

На правах рукописи

ИЖБОЛДИНА НАТАЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА

Особенности биологии липовой моли-пестрянки

Lithocolletis issikii Kumata

(Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии

03.00.16 – экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Пермь – 2008

Работа выполнена на кафедре экологии животных ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук,

доцент

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

доцент

доктор биологических наук,

профессор

Ведущая организация: Институт естественных и гуманитарных наук Сибирского федерального университета

Защита состоится 25 декабря 2008 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете: 5;

Адрес сайта: http:// www. *****

e-mail: *****@***ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Число случаев возникновения крупных экологических катаклизмов, вызванных биологическими инвазиями, постоянно растет. За 80 предшествующих лет на территории бывшего СССР обосновалось около 100 чужеземных видов растительноядных насекомых, из них 8 отнесены к категории опасных карантинных вредителей (Ижевский, 1990).

В экосистемах, где отсутствуют естественные специализированные энтомофаги, чужеродные виды имеют возможность занять доминирующее положение. Они способствуют изменению состава сообщества путем сокращения регионального видового разнообразия, структуры трофических цепей, циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов и тем самым представляют реальную угрозу продуктивности фитоценозов (Alonso et. al., 2001).

Расселение липовой моли-пестрянки за пределы своего исторического ареала является ярким примером биологической инвазии. Среди молей-пестрянок, дающих в настоящий момент биологические инвазии в Европе, Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) обладает самой большой скоростью распространения – 110 км в год (Šefrová, 2003). Вид, обнаруженный впервые в 1963 г. на японских островах, уже к 2003 г. достиг западной границы Чехии.

Понимание специфики инвазий отдельных видов невозможно без изучения их биологии. Отсутствие комплексных исследований по биологии липовой моли-пестрянки определяет актуальность данной работы.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования состояла в изучении особенностей биологии липовой моли-пестрянки на территории Удмуртии. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1)  изучить распространение вида на территории Удмуртии и особенности его жизненного цикла;

2)  оценить особенности трофического поведения минера;

3)  исследовать поведение липовой моли-пестрянки при яйцекладке;

4)  проанализировать динамику численности липовой моли-пестрянки и определяющие ее факторы.

Научная новизна. Впервые в условиях Удмуртии изучены особенности биологии липовой моли-пестрянки. Исследовано географическое распространение вида на территории Удмуртии и выявлены характерные черты его жизненного цикла. Проанализировано поведение минера при питании и расселении. Определены факторы динамики численности объекта. Изучено влияние плотности минера на структуру популяций моли.

Теоретическое значение. Изученные биологические особенности липовой моли-пестрянки позволяют лучше понять механизмы инвазии вида. Полученные сведения могут быть использованы при чтении лекций по экологии в высших и средних специальных учебных заведениях.

Практическое значение. Материалы работы создают основу для моделирования и прогнозирования процесса инвазии липовой моли-пестрянки.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Липовая моль-пестрянка распространена по всей территории Удмуртии и в течение сезона может давать два поколения.

2. Увеличение плотности заселения липы минером приводит к увеличению площади мины.

3. Минер равномерно осваивает нижний ярус кроны липы вне зависимости от экспозиции ветви и плотности заселения растения.

4. Бабочки предпочитают откладывать яйца в зоне развитого жилкования – базальной и средней частях листа.

5. Соотношение морф темно-коричневых и светло-серых бабочек зависит от плотности популяции. Увеличение плотности заселения растения-хозяина приводит к повышению доли темноокрашенных особей, достоверно отличающихся большей длиной крыла и плодовитостью.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на XII и XIII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2008, соответственно), на региональной научно-практической конференции “Аграрная наука – состояние и проблемы” (Ижевск, 2002), на II и III Международных конференциях “Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий” (Оренбург, 2002; 2006), на II Международной конференции “Разнообразие беспозвоночных животных на Севере” (Сыктывкар, 2003), на Всероссийской конференции “Структурно-функциональная организация и динамика лесов” (Красноярск, 2004), на VII Всероссийском популяционном семинаре “Методы популяционной биологии” (Сыктывкар, 2004), на межвузовской научно-практической конференции “Лесоводство и лесные мелиорации” (Новочеркасск, 2005), на VII научно-практической конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), на II Всероссийской научной конференции “Принципы и способы сохранения биоразнообразия” (Йошкар-Ола, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции) “Энтомологические исследования в Северной Азии” (Новосибирск, 2006), на IX Всероссийском популяционном семинаре “Особь и популяция - стратегии жизни” (Уфа, 2006), на Международной научной конференции “75 лет высшему образованию в Удмуртии” (Ижевск, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции “Инновационное развитие агропромышленного комплекса. Итоги и перспективы” (Ижевск, 2007), на Всероссийской конференции с международным участием “Синантропизация растений и животных” (Иркутск, 2007), на Х Всероссийском популяционном семинаре “Современное состояние и пути развития популяционной биологии” (Ижевск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации сделано 23 публикации, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав и выводов. Работа изложена на 148 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 13 рисунков. Список использованной литературы включает 330 источников, в том числе 162 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Особенности биологии молей-пестрянок

В главе дана общая характеристика семейства Gracillariidae. Рассмотрены особенности поведения молей-пестрянок при питании и расселении. Описаны факторы, определяющие динамику популяций видов Gracillariidae: антибиотические реакции кормовых растений, внутри - и межвидовая конкуренция, паразитизм, патогены.

Глава 2. Характеристика природных условий Удмуртии

Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в междуречье Вятки и Камы, в пределах 55º12´ – 58º38´ с. ш. и 51º10´ – 54º26´ в. д. Климат умеренно континентальный, с продолжительной холодной, многоснежной зимой и теплым летом. По территории республики проходит граница между таежной и подтаежной ландшафтными зонами (Удмуртская…, 2000). Липа мелколистная является одной из доминирующих лиственных пород в центральных и южных районах Удмуртии (Туганаев, 1997).

Глава 3. Материалы и методы

Материал диссертации собран на территории Удмуртской Республики в течение 5 полевых сезонов (2001 – 2005 гг.).

Изучение распространения минера проводили на всей территории Удмуртии. С каждого пункта сбора материал гербаризировали и этикетировали.

Для проведения стационарных исследований в липовых насаждениях г. Ижевска были заложены три пробные площади (“Малиновая гора”, “Питомник”, “Парк им. ”). На каждой из них методом случайной выборки было отобрано 40 модельных деревьев липы мелколистной (Tilia cordata Mill.).

Жизненный цикл минера исследовали на пробных площадях. Фиксировали даты наступления и продолжительность всех фаз развития моли, а затем вычисляли средние значения за весь период наблюдений.

Для определения количества личиночных возрастов на протяжении всего периода развития гусениц осуществляли сбор листьев, поврежденных минером. Личинок усыпляли и под бинокуляром проводили измерение длины тела, головы, а также ширины первого, второго и третьего грудных сегментов.

Плотности заселения (количество мин на 100 листьях) модельных деревьев и значения поврежденности листьев (доля листьев с минами от их общего числа на ветви) первым поколением моли определяли как среднее соответствующих показателей трех модельных ветвей нижнего яруса кроны (до 2 м).

Пространственное распределение мин липовой моли-пестрянки изучали на пробной площади “Парк им. ” в течение 2гг. В нижнем ярусе кроны 10 модельных деревьев на постоянных скелетных ветвях четырех экспозиций, которые имели не менее 60 листьев, проводили учет плотности мин первого поколения моли.

При исследовании распределения мин L. issikii на поверхности листа липы использовали методику (1958). С этой целью в 2003 г. на пробной площади “Малиновая гора” было собрано полистьев с 1, 2, 3 и т. д. минами (листья не имели иных повреждений) с каждого из 10 модельных деревьев. Листья сушили в ботаническом прессе. Далее на лист накладывали прозрачную бумагу, содержащую рисунок из 50 прямоугольных сегментов (Рис. 1.) и проводили подсчет мин в каждом из них. Результаты подсчетов суммировали по отдельному дереву и отдельной плотности. Оценка минированной поверхности площади листьев и мин производили методом сканирования с использованием программы Adobe Photoshop 7.0®.

Рис. 1. Шаблон для исследования распределения мин липовой моли-пестрянки по листу.

Полиморфизм бабочек липовой моли-пестрянки изучали в условиях полевой лаборатории. С этой целью в период окукливания моли с каждого модельного дерева были собраны минированные листья. В лаборатории мины вырезали ножницами и помещали в чашки Петри. Выводившихся бабочек фиксировали с последующим определением цвета и длины левого переднего крыла.

Длину тела бабочек первого поколения моли оценивали в 2002 г. для представителей с площадки “Малиновая гора”, в гг. - для бабочек со всех площадей. В общей сложности исследовано более 18 тыс. особей.

Время появления бабочек моли в условиях полевой лаборатории оценивали как количество суток, прошедшее с момента появления первой особи. Всего выведено более 24 тыс. экземпляров липовой моли-пестрянки.

Для оценки плодовитости моли 25.05.04 на площадке “Малиновая гора” производили сбор бабочек со стволов 10 модельных деревьев. В полевой лаборатории самок вскрывали и подсчитывали общее количество обнаруженных в яйцеводах яиц. Всего исследовано 170 особей.

Статистическую обработку данных проводили при помощи программы Microsoft Excel 5.0. При сравнении средние значения, выраженные в процентах, предварительно преобразовывали как arcsin .

Автор выражает глубокую благодарность (ЗИН РАН) за проверку правильности определения видовой принадлежности минера.

Глава 4. Описание пробных площадей

В главе приведено описание трех пробных площадей на основании агрохимических, геоботанических и таксационных показателей.

Глава 5. Общая характеристика Lithocolletis issikii Kumata

На территории Удмуртии липовая моль-пестрянка впервые была зафиксирована в 1999 г. Результаты исследований 2гг. показали, что минер широко распространен на всей территории республики (Рис. 2.).

Рис. 2. Распространение липовой моли-пестрянки на территории Удмуртии.

Продолжительность жизненного цикла вида зависит от географических условий в различных участках его ареала. Так в Японии (Kumata, 1963a), на юге Дальнего Востока (Ермолаев, 1979а), в Воронежской области (Орлинский и др., 1991) липовая моль-пестрянка дает две генерации. На территории Москвы и Подмосковья в течение года успевают пройти развитие, как правило, также два поколения моли. При благоприятных условиях возможно развитие и третьей неполной генерации минера (Беднова, Белов, 1999). В Чехии L. issikii развивается в трех генерациях (Šefrová, 2002).

В Удмуртии в зависимости от метеорологических условий минер может иметь одну или две генерации в год (Табл. 1.). Вид проходит жизненный цикл в среднем за 45 дней.

Таблица 1.

Календарь развития липовой моли-пестрянки в г. Ижевске

Месяц

май

июнь

июль

август

сентябрь

Декада

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

Яйцо

●

●

●

●

●

●

Гусеница

♦

♦

♦

♦

♦

♦

Куколка

■

■

■

■

■

■

■

■

Имаго

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

▲

Перезимовавшие бабочки появляются на стволах деревьев обычно в первой декаде мая при среднесуточной температуре 12,2±0,46 ºС. Первые дни после зимовки они спокойно сидят на стволах, затем здесь же спариваются. В последнюю декаду мая наблюдается массовый переход бабочек на листья. Самки откладывают яйца по одному на нижнюю поверхность полностью распустившихся к этому времени листьев липы. Эмбриональное развитие длится около 10 дней.

Сформировавшаяся гусеница внедряется в ткань листа и постепенно образует нижнестороннюю, сначала нитевидную, а впоследствии пятновидно-складчатую мину. При высоких плотностях заселения минером растений часть особей может формировать верхнесторонние мины. Появление начальных мин можно наблюдать уже в первой декаде июня. В процессе развития гусеницы липовой моли-пестрянки проходят 4 возраста (Рис. 3.).

Рис. 3. Количество личиночных возрастов липовой моли-пестрянки. Примечание: по горизонтали – ширина головной капсулы гусениц (мм), по вертикали – доля особей (%) данного размера в общей выборке (N=234).

Массовое окукливание гусениц происходит обычно в конце июня. Стадия куколки длится 7-9 дней.

Первые бабочки нового поколения вылетают уже в начале июля. Динамика выхода обоих полов практически синхронна с пиком численности в середине периода. Морфометрический анализ имаго L. issikii показал, что первыми вылетают более длиннокрылые особи (P<0,001) (Табл. 2.).

Таблица 2.

Динамика выхода бабочек и их морфологическая характеристика (Малиновая гора, 2004 г.).

Дни выхода	Самцы	Самки
N	Доля бабочек (%)	Средняя длина крыла (мм)	Средняя длина тела (мм)	N	Доля бабочек (%)	Средняя длина крыла (мм)	Средняя длина тела (мм)
1	9	1.3	3.24±0.05	3.5±0.13	9	1.12	3.25±0.05	3.54±0.13
2	16	2.3	3.23±0.04	3.9±0.09	29	3.6	3.08±0.03	3.24±007
3	56	7.9	3.2±0.02	3.72±0.05	79	9.8	3.09±0.01	3.27±004
4	110	15.5	3.24±0.01	3.82±0.03	146	18.1	3.16±0.01	3.52±003
5	195	27.4	3.23±0.01	3.87±0.02	202	25.06	3.13±0.01	3.53±0.02
6	217	30.5	3.21±0.01	3.7±0.02	243	30.15	3.13±0.01	3.42±0.02
7	62	8.7	3.15±0.02	3.94±0.04	65	8.06	3.1±0.02	3.56±0.04
8	37	5.2	3.01±0.02	3.47±0.06	27	3.35	2.97±0.03	3.29±0.07
9	4	0.6	2.8±0.09	3.12±0.19	1	0.13	2.9	3.1
10	4	0.6	2.97±0.08	3.37±0.19	4	0.5	2.65±0.41	3.05±0.2
11					1	0.13	2.7	2.4

Продолжительность жизни обоих полов L. issikii не имеет достоверных отличий и составляет для самцов 13.95±1.65 суток (n=40), для самок – 12.10±2.07 (n=30).