Состояние и сукцессии макрофитобентоса на азово-черноморском шельфе России (стр. 3 )

Таким образом, в комплексной адаптации цистозиры к загрязнению и эвтрофикации участвуют как антиоксидантные ферменты, так и пигменты – хлорофиллы, каротин, ксантофиллы. Высокое содержание последних свидетельствует об их важной роли в защите фотосинтетического аппарата в условиях антропогенного загрязнения. У растений, произрастающих в условиях смешанного загрязнения и эвтрофикации на м. Любви, отношение каротин / ксантофиллы в 25 раз больше, чем у растений условно чистых экотопов, что указывает на активное участие желтых пигментов в адаптационных процессах как на уровне отдельных ветвей, так и целого слоевища.

В целом, у водорослей, произрастающих в различных по уровню загрязнения экотопах, биохимические и физиологические параметры различаются более существенно, чем морфологические, что говорит об их больших лабильности и скорости адаптации.

Таким образом, цистозира, как и все живые организмы, имеет две формы изменчивости – первая связана с генетически обусловленным морфогенезом (масса и все параметры, связанные с комплексом основных ветвей), вторая – с текущими адаптациями, в том числе к антропогенному загрязнению. Последнюю можно использовать для индикации состояния водной среды. Наиболее информативны следующие показатели: удельная площадь слоевища цистозиры кустистой; отношение массы или количества адвентивных ветвей к массе или количеству основных ветвей; содержание ТБК-активных продуктов в молодых основных ветвях 1-го порядка цистозиры; суммарная пероксидазная активность; хемилюминесценция; отношения хлорофилла “а” к хлорофиллу “с” и каротина к ксантофиллам (Афанасьев, 2008).

Аналогичное исследование было проведено для ценопопуляций зеленой водоросли Enteromorpha clathrata и красной Callithamnion corymbosum.

В целом, выявлены различия в функционировании и адаптации пигментного аппарата и некоторых биохимических процессов водорослей-макрофитов. Показано, что различия носят не столько систематический, сколько экологический характер и связаны с приуроченностью видов к среде с различной содержанием нефтяных углеводородов и различной сапробностью.

Глава 5. Оценка резистентности макрофитов к загрязнению донных отложений нефтяными углеводородами

Нефтяное загрязнение для Азовского и Черного морей – наиболее распространенный вид антропогенного воздействия на гидробионтов и экосистему в целом. Согласно данным ежегодного мониторинга морской среды, проводимым Азовским НИИ рыбного хозяйства, в районе Южной Озереевки, в зоне работы морского терминала КТК, а также в отдельных районах Азовского моря (Темрюкский залив, центральная часть) содержание нефтяных углеводородов в донных отложениях приближается и нередко превышает величину 1 г/кг донных отложений. В районах хронического загрязнения на территориях портов и при аварийных разливах концентрация углеводородов в донных отложениях может достигать еще больших величин (Кленкин и др., 2007).

Под действием сырой нефти в концентрациях 0,2, 0,5, 1,0 и 5,0 г/кг донных отложений меняется интенсивность фотосинтеза всех изученных растений, оцененного по концентрации общих хлорофиллов. У олигосапрбных и олигонафтобионтных видов интенсивность фотосинтеза снижается; у полисапробных и полинафтобионтных видов интенсивность фотосинтеза в условиях внесения углеводородов может возрастать. У мезосапробных и мезонафтобионтных видов адаптационный ответ носит более сложных характер и состоит из нескольких фаз изменения интенсивности фотосинтеза, что зависит, по нашему мнению, от окислительно-восстановительных свойств среды. Виды, содержащие в норме большие концентрации хлорофиллов, менее устойчивы к нефтяному загрязнению (Афанасьев, 2008). Крупнейшая черноморская бурая водоросль Cystoseira barbata устойчива к экспериментальному загрязнению донных отложений углеводородами нефти в концентрации до 0,5 г/кг грунта, в отличие от близкородственного вида Cystoseira crinita, чей порог устойчивости к нефтепродуктам ниже. В процессе развития окислительного стресса у обоих видов цистозир наблюдается снижение концентрации зеленых и желтых пигментов, изменение отношения каротин/ксантофиллы в сторону последних, накопление ТБК-активных продуктов, активация ферментов антиоксидантной защиты.

В результате проведенных нами работ виды были ранжированы по устойчивости к нефтяному загрязнению донных отложений и сделаны прогнозы состояния донной растительности при усилении загрязнения прибрежной зоны нефтепродуктами. При достижении концентрации нефтепродуктов в донных отложениях до 0,5 г/кг в течение месяца (хроническое загрязнение) из биогеоценозов шельфовой зоны могут исчезнуть популяции зеленой водоросли Сodium vermilara, образующие формацию Codieta на глубинах 7-10 м, популяции высших растений рода Zostera, и, соответственно, целая формация Zostereta, занимающая мелководные акватории заливов Таманского полуострова и Керченского пролива, и уже подвергающаяся сокращению. При достижении концентрации нефтепродуктов в донных отложениях выше 0,5 г/кг в течение указанного времени элиминируют эдификатор донной растительности шельфа Черного моря Сystoseira crinita, Enteromorpha clathrata, Cladostephus spongiosus; при несколько большем уровне загрязнения (до 1,0 г/кг) – Сystoseira barbata, Phyllophora crispa, виды рода Laurencia и Gelidium spinosum. Популяции таких устойчивых видов, как Cladophora albida, Ulva rigida, Callithamnion corrymbosum, Сeramium rubrum пострадают лишь при условии аварийного загрязнения акватории при концентрации нефтепродуктов до 5,0 г/кг донных отложений (Громов, Афанасьев, 2002; Афанасьев, 2004, 2006; 2008; Афанасьев, Корпакова, 2008).

Глава 6. Сукцессии сообществ макрофитов в районах повышенного антропогенного воздействия

Интенсификация хозяйственной деятельности на побережье – одна из основных причин антропогенных сукцессий морской растительности. Именно поэтому исследование как фонового, так и трансформированного состояния донных экосистем в местах интенсивного строительства на шельфе является приоритетной задачей в настоящее время. В диссертации приводятся данные по исследованию донных фитоценозов в районах строительства Таманской базы сжиженных углеводородных газов и функционирования трубопровода «Голубой поток» (бухта Инал). При исследовании акватории в районе морского нефтетерминала Каспийского трубопроводного консорциума (КТК) (пос. Ю. Озереевка) после начала его функционирования (2002 г.), в мае и августе 2003 г. обнаружено всего 22 вида водорослей – макрофитов, из них бурых - 9 видов, красных водорослей – 11 видов и зеленых – 2 вида. Снижение видового богатства альгофлоры по сравнению с предыдущими годами исследований свидетельствует об общей деградации ее в районе интенсивного антропогенного воздействия. Вместо исчезающих ассоциаций Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum и Cystoseiretum dilophosum появляется ассоциация Cystoseiretum ulvosum. По сравнению с разрезами, выполненными до начала работы терминала (с 1999 по 2002 гг.), в 2003 г. четко прослеживается тенденция к фрагментации сообществ, выпадения олигосапробных видов из состава фитоценозов этого района, смене комплекса доминирующих видов, снижения биомассы обоих видов цистозир, усиления эпифитной синузии, появления водорослей в основном мезонафтобионтного комплекса, таких как Cladophora laetevirens, Dilophus fasciola, Padina pavonia, Callithamnin corymbosum, Polysiphonia opaca и т. д. (Середа, Афанасьев и др., 2004). В результате наших исследований морских донных фитоцензов акватории морского терминала КТК в рамках оценки состояния макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности обнаружено, что с 2003 г. (начало эксплуатации КТК) средняя длина таллома цистозиры бородатой достоверно уменьшилась в 1,2 раза, в то время как ее средняя биомасса снизилась в 2,1-4,4 раза, составив в 2003 году от 40,6 до 88 г/м2 в зависимости от расстояния до терминала. Исследуя обнаруженную взаимосвязь между расстоянием до северо-западной точки терминала и биомассой цистозиры бородатой, в августе 2003 г. на трехкилометровом отрезке побережья удалось выявить очень сильную (99,9%) достоверную корреляцию этих показателей. Сравнение данных многолетних наблюдений также подтверждает снижение биомассы цистозиры после начала работы нефтетерминала. Используя данные прошлых лет, удалось вычислить потери, которые понесли заросли эдификаторов растительных сообществ в 2003 году на участке от пос. Ю. Озерейка до пос. Дюрсо, составившие 223 тонн сырой биомассы цистозиры.

Настоящий расчет мы привели в качестве примера и для оценки потерь, которые выявляются в местах повышенной интенсивности антропогенной деятельности. Он, оказывается, весьма значителен, как свидетельствуют данные лишь по 3 км участку из почти 450 км российского побережья. Если же учесть, что водные биоресурсы (и фитобентос в частности) – это ежегодно возобновляемые популяции, то ущерб от хозяйственной деятельности на шельфе выражается в колоссальных величинах, что не может пройти бесследно для водных экосистем.

Исследование накопления нефтяных углеводородов (НУ) и полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в макрофитах (Cystoseira barbata, C. crinita, Cladostephus spongiosus, Ectocarpus siliculosus, Stilophora rhizodes, Cladophora vagabunda, Chondria capillaris, Gracilaria gracilis, Chondrophycus paniculatus, Ceramium deslongchampsii, C. rubrum Polysiphonia subulifera, Phyllophora crispa и Zostera marina) из района терминала КТК, показало, что среднее содержание НУ в растениях составляет здесь 3,1 мг/кг сырой массы, ПАУ – 15,5 мкг/кг сырой массы, что в 5-10 раз выше по сравнению с водорослями условно чистых акваторий. Среди индивидуальных ПАУ в водорослях идентифицированы флуорен, фенантрен, флуорантен, пирен, хризен, бенз(а)пирен, дибенз(а, h)антрацен, бенз(ghi)перилен. На долю канцерогенных ПАУ приходилось 2,1-37,5%.

Наиболее высокие концентрации НУ и ПАУ обнаружены в мезо - и полисапробных нитчатых водорослях с интенсивным метаболизмом: Cladophora vagabunda, Ectocarpus siliculosus и Ceramium rubrum. Эти же виды содержат наибольший процент канцерогенных ПАУ (17,8-37,5%). Менее высокий коэффициент накопления характерен для Chondrophycus paniculatus, Polysiphonia subulifera, Chondria capillaries, Cystoseira barbata. В то же время, это означает, что при использовании в пищевой промышленности водорослей из загрязненных акваторий и собранных вблизи крупных промышленно-технических объектов необходимо учитывать возможное накопление вышеуказанных загрязняющих веществ.

Основные типы антропогенных сукцессий макрофитобентоса

Систематизация имеющегося материала позволяет нам выделить основные типы сукцессий донных фитоценозов, происходящих в морях под действием антропогенного фактора.

Первый, наиболее ранний по времени появления (50-60 гг. ХХ века), тип сукцессий фитобентоса, связан с повышением концентрации в морской воде биогенных веществ. Основные ее особенности заключаются в постепенной смене олигосапрбных видов на мезо-, и, далее, полисапробные. Сначала меняется состав эпифитов, затем ассектаторов и эдификаторов нижних ярусов и, далее, – верхнего яруса. Изменению видового состава сопутствует возрастание роли мелкоразмерных, короткоцикличных видов с более интенсивным метаболизмом и снижение роли крупных многолетних водорослей. Интенсификация обменных процессов в экосистеме в условиях эвтрофикации сопровождается увеличением площади поверхности водорослевого сообщества, развивающегося на единице площади поверхности субстрата, а изменение видового состава макрофитов происходит в направлении замены видов с меньшей удельной поверхностью популяции на виды с большей удельной поверхностью популяции.

Второй тип сукцессий связан с увеличением содержания в воде токсических веществ – тяжелых металлов, нефтяных углеводородов, веществ ароматической природы, хлорорганических пестицидов и т. п. Перестройка сообщества в этом случае связана в первую очередь с исчезновением наиболее уязвимых и наименее адаптационно пластичных видов. Характерной особенностью данного типа сукцессий является то, что, в отличие от предыдущего типа, новых видов в фитоценозе не появляется, увеличения биомассы и численности отдельных видов не происходит, а имеет место постепенная деградация видового состава, вплоть до сохранения в сообществе всего нескольких, наиболее устойчивых видов. Одними из первых из состава фитоценозов исчезают крупные красные водоросли. В числе наиболее устойчивых видов, сохраняющихся в сообществе даже в условиях значительного загрязнения, следует назвать Callithamnion corymbosum, Ceramium rubrum, некоторые виды родов Cladophora (в первую очередь C. laetevirens), Chaetomorpha и Enteromorpha. Сообщество, на конечных стадиях сукцессии по второму типу, характеризуется весьма низкими значениями биоразнообразия, биомассы, проективного покрытия и индекса поверхности фитоценозов, что свидетельствует о его низкой функциональной активности.

Третий тип сукцессий вызван заилением донных отложений. Последовательность стадий данной сукцессии включает, как правило, сначала исчезновение яруса корковых водорослей, затем нижних ярусов. Далее происходит фрагментация сообществ, причем в понижениях на мягком грунте могут еще доминировать некоторые виды водорослей, способных к существованию в неприкрепленном состоянии. Конечные стадии включают полное исчезновение макрофитных сообществ и замену фитоценозов на зооценозы мягких грунтов и илов.

Четвертый тип сукцессий является достаточно специфическим для Черного моря и вызван снижением прозрачности воды в прибрежных районах. Характеризуется этот тип деградацией глубоководных фитоценозов, полным обнажением участков морского дна на глубинах свыше 20-30 м у открытых берегов, и свыше 10-15 м у закрытых берегов и в бухтах, сдвигом всех этажей растительности в сторону берега. На небольших глубинах появляются и начинают доминировать теневыносливые виды, при этом снижается доля светолюбивых водорослей. Особенностью данного типа сукцессий является снижение роли многолетних холодноводных элементов флоры, так как недостаток света теперь не позволяет использовать растениям экологическую нишу на больших глубинах, там, где круглый год держится низкая температура воды.

Приведенная здесь классификация сукцессий фитобентоса Азово-Черноморского побережья охватывает только те типы, которые в настоящее время действительно наблюдаются на шельфе и составляют характерную особенность современной динамики донных сообществ исследуемых акваторий в макромасштабе. При этом, для Азовского моря характерен, преимущественно, второй тип сукцессий, связанный с загрязнением; для Черного моря – все описанные типы. К сожалению, ни в Азовском, ни в Черном морях демутационных сукцессий, приводящих к восстановлению нарушенных сообществ до состояния естественных, либо полуестественных, в последнее десятилетие не наблюдается.

Глава 7. Динамика и экологические проблемы восстановления популяций основных видов макрофитов

Рассчитанная в результате проведенных работ общая биомасса некоторых макрофитов по гидроботаническим районам приведена в табл. 4.

Таблица 4. Общая биомасса некоторых видов макрофитов на российском шельфе Черного моря

Вид	Гидроботанический район, общая биомасса (тыс. тонн)
Юго-восточный	Северо-восточный	Новороссийская бухта	Анапско-Прикерченский	Всего
Ulva rigida	0,019	0,352	0,943	0,215	1,529
Codium vermilara	-	32,416	3,886	-	36,302
Cystoseira barbata	6,794	42,399	6,704	1,675	57,572
Cystoseira crinita	0,947	64,224	15,969	0,350	81,490
Phyllophora crispa	-	13,439	2,228	0,170	15,837
Zostera marina, Z. noltii	-	0,025	-	3,050	3,075
Всего	7,760	152,855	29,730	5,460	157,974

Максимальная биомасса на шельфе Черного моря характерна для видов рода цистозира. При анализе горизонтального распределения изученных видов макрофитобентоса обнаружено, что максимальные скопления морских трав приурочены к Прикерченскому гидроботаническому району, в то время как основная биомасса водорослей сосредоточена в Северо-Восточном районе. При этом около 90% всей биомассы зеленой водоросли Codium vermilara, 80% красной Phyllophora crispa, около 40% общей биомассы бурых водорослей Cystoseira barbata и C. crinita приходится на относительно небольшую акваторию полуострова Абрау. Заросли морских трав рода зостера в массе сохранились только в акватории Таманского и Динского заливов и в Керченском проливе. Общая весенне-летняя биомасса зостер Таманского и Динского заливов оценена в 10 тыс. тонн сырой массы. Общая биомасса Phragmites australis только в лиманно-плавневой зоне Темрюкского залива Азовского моря оценивается более чем в 2 млн. тонн сырой массы.

Наиболее высокой продукционной способностью обладают цистозира и ульва (табл. 5).

Таблица 5. Продуктивность макрофитов российского побережья Черного моря

Вид	Средняя биомасса, г/м2	Общая биомасса, тыс. т	Продукция, г/м2 *	Удельная продукция, (Р/B) *	Общая продукция зарослей, тыс. т
Ulva rigida	550	1,53	5830	10,6	16,2
5980	10,6
Codium vermilara	750	36.3	750	1	36.3
Данных нет	Данных нет
Cystoseira barbata, C. crinita	2300	139,1	5520	2,4	333,8
8615	2,2
Phyllophora crispa	715	15,8	286	0,4	5,5
768	0,3
Zostera marina, Z. noltii	345	3,1	1345	3,9	12,1
	3,7-4,5

* - в числителе наши данные, в знаменателе – данные -Гутник (1975)