Состояние и сукцессии макрофитобентоса на азово-черноморском шельфе России (стр. 1 )

На правах рукописи

СОСТОЯНИЕ И СУКЦЕССИИ МАКРОФИТОБЕНТОСА

НА АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОМ ШЕЛЬФЕ РОССИИ

В КОНЦЕ XX – НАЧАЛЕ XXI ВЕКОВ

Специальность 03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Краснодар - 2010

Работа выполнена в отделе природоохранных исследований » и на кафедре ботаники ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук, профессор

заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор

Абдурахманов Гайирбег Магомедович

Ведущая организация: Московский государственный университет

Защита состоится “ ” 2010 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 при Кубанском государственном университете 49, ГОУ ВПО КубГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государственного университета.

Автореферат разослан “ ” 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. К концу ХХ - началу ХХI веков в прибрежных акваториях Черного и Азовского морей возросла концентрация биогенных элементов и некоторых поллютантов (Зайцев, Поликарпов, 2002; Кленкин и др., 2007), появились и дали вспышку численности новые бентосные и планктонные организмы-вселенцы, изменившие естественный ход седиментогенеза на шельфе (Кучерук и др., 2002; Чикина, 2009), на шельфе Черного моря в 2 - 3 раза снизилась прозрачность воды (Техногенное…, 1996; Маньковский и др., 1996; Максимова, Лучина, 2002), а в местах наиболее интенсивного хозяйствования значительно увеличилась площадь восстановленных илистых донных отложений (Сорокин, Закускина, 2005). Изменение гранулометрического состава донных отложений на шельфе Черного моря, связанное как с общей эвтрофикацией, так с повышением количества взвешенного количества органического вещества после вселения мнемиопсиса, привело к заилению мелководий и изменению структуры бентосных сообществ (Чикина, 2009). Эти изменения привели к существенной антропогенной трансформации фитобентоса в северо-западном районе Черного моря (Black sea…, 1998). В то же время, до сих пор отсутствуют исчерпывающие ответы на такие принципиальные вопросы: - как же указанные изменения повлияли на структуру, продуктивность и распространение макрофитобентоса в Азовском и Черном морях? - как изменились и изменились ли вообще флора макрофитов, структура популяций основных видов фитобентоса? - как влияет загрязнение донных отложений одним из самых распространенных поллютантов – нефтью и нефтепродуктами – на важнейшие физиолого-биохимические параметры водорослей?

Таким образом, анализ современного состояния, распределения и динамики морских сообществ на восточном прибрежье Азовского и в северо-восточной части Черного морей, исследование структуры и продуктивности популяций отдельных видов, фитоценозов и морских экосистем, проблемы их рационального использования, а так же выявление адаптационных возможностей макрофитобентоса на разных иерархических уровнях организации живой материи являются чрезвычайно актуальными.

Цель исследований – выявить состав, структуру и биологическую продуктивность донных фитоценозов в прибрежных экосистемах северо-восточной части Черного моря и юго-восточной части Азовского моря, исследовать адаптационные механизмы макрофитобентоса на разных уровнях организации живой материи.

В соответствии с указанной целью были поставлены и решены следующие задачи:

1)  выявить видовой состав, структуру фитоценозов, продуктивность доминирующих сообществ макрофитобентоса верхней сублиторали российского сектора Черного моря и юго-восточной части Азовского моря, включая экосистемы лиманов и плавней;

2)  изучить влияние эвтрофикации и нефтяного загрязнения на физиолого-биохимические и морфологические характеристики наиболее важных компонентов водных фитоценозов;

3)  выявить влияние нефтяных углеводородов и оценить степень деградации макрофитобентоса при антропогенном загрязнении морских прибрежных экосистем;

4)  исследовать современное состояние и многолетнюю динамику популяций основных видов макрофитов в экосистемах российского шельфа Азово-Черноморья;

5)  оценить изменения возрастной и размерно-массовой структуры популяций доминирующих видов;

6)  разработать предложения по сохранению и рациональному использованию макрофитов прибрежных экосистем изучаемого региона;

7)  оценить возможность восстановления популяций ценных видов макроводорослей.

Научная новизна работы. Выявлены состав, структура и состояние доминирующих растительных ассоциаций экосистем российского Азово-Черноморского шельфа. Впервые для указанного региона: исследована направленность физиолого-биохимических, морфологических изменений и популяционной структуры эдификаторов и ассектаторов сообществ макрофитов под влиянием антропогенного фактора. Оценено состояние популяций хозяйственно ценных видов макрофитов и проанализирована их многолетняя динамика в прибрежных экосистемах Азовского и Черного морей, экспериментально выявлены пороговые концентрации нефтяных углеводородов в донных отложениях, при которых происходит элиминация ценопопуляций основных видов фитобентоса. Определены запасы водорослей-макрофитов и морских трав, проанализирована многолетняя динамика запасов доминирующих видов макрофитов прибрежных экосистем Черного моря, обоснована гипотеза, объясняющая причины их изменения. Исследованы и описаны сукцессионные изменения макрофитобентоса в районах с интенсивным антропогенным прессингом (районы терминала по перекачке нефти и нефтепродуктов Каспийского трубопроводного консорциума (КТК), газопровода «Голубой поток»). Разработаны оригинальные гидробиотехнические конструкции, предназначенные для восстановления популяций хозяйственно ценных видов водорослей-макрофитов. Новизна результатов исследований подтверждена 4 патентами на изобретения и 4 патентами на полезные модели.

Теоретическая значимость работы заключается в анализе сукцессий, состава и структуры донных растительных сообществ и их роли в экосистемах российского Азово-Черноморского шельфа. Определены основные адаптационные механизмы фитобентоса на разных уровнях организации живой материи. Выявлены причины многолетней динамики макрофитобентоса в изученных прибрежных экосистемах.

Практическая значимость исследования определяется следующими основными результатами работы:

-  определена продуктивность отдельных видов макрофитов и их сообществ в экосистемах Азово-Черноморского шельфа;

-  оценена степень дигрессии растительных сообществ при нефтяном загрязнении акватории Черного моря;

-  разработаны и внедрены гидробиотехнические конструкции, позволяющие культивировать ценные виды макроводорослей в экосистемах с антропогенно измененными донными отложениями и низкой прозрачностью воды;

-  разработаны предложения по рациональному использованию и сохранению ценных видов водорослей и морских трав Азовского и Черного морей.

Практические и теоретические данные, полученные в ходе исследования, используются при выполнении научных исследований в Азовском НИИ рыбного хозяйства и в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Южного федерального университета.

Положения, выносимые на защиту:

1.  Современное видовое и фитоценотическое разнообразие макрофитобентоса в экосистемах Азово-Черноморского шельфа России представлено 253 видами макроводорослей и 59 видами высших водных растений, образующих 54 ассоциации.

2.  В прибрежных экосистемах Азовского моря доминирующей является ассоциация Phragmitetum subpurum, Черного моря – Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum, имеющая 3-4-х ярусное строение. Из глубоководных доминируют моно - и олигодоминантные 1-2-х ярусные ассоциации Codium vermilara и Phyllophora crispa. За прошедшие 50 лет полностью исчезли ассоциации зостеры и группировки глубоководных водорослей, нижняя граница фитобентоса в прибрежных экосистемах Черного моря поднялась до глубины 15-30 м. В антропогенно нарушенных экосистемах олигосапробные ассоциации макроводорослей сменились мезо - и полисапробными с одновременным упрощением пространственной и иерархической структуры сообществ.

3.  Популяции цистозиры адаптируются к антропогенному загрязнению и эвтрофикации путем изменений физиолого-биохимических параметров, размерно-массовых характеристик и возрастной структуры.

4.  Популяции основных видов водорослей-макрофитов в шельфовых экосистемах Черного моря сокращаются. Общая биомасса водорослей рода Cystoseira составляет 130 тыс. т. сырой массы, что в 6 раз меньше, чем в 60-х гг. ХХ в., биомасса Phyllophora crispa оценивается в 15,8 тыс. т, что в 2 раза меньше, чем имелось ранее.

5.  Рекомендуемая норма изъятия цистозиры из прибрежных экосистем составляет 5%, других водорослей и трав – от 0 до 10% от общей биомассы.

Публикации. В период гг. по материалам диссертации опубликована 81 работа, в том числе 3 монографии, главы в 6 коллективных монографиях и монографических сборниках, 24 статьи, 8 патентов РФ.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на VIII и IX съездах гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001, Тольятти, 2006); XI и XII съездах Русского ботанического общества (Барнаул, 2003, Петрозаводск, 2008), 22 всероссийских и международных конференциях, школах, форумах, в том числе “Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна” (Ростов-на-Дону, 2001); “Сохранение и воспроизводство растительной компоненты биоразнообразия” (Ростов-на-Дону, 2002); “Современные проблемы океанологии шельфовых морей России” (Ростов-на-Дону, 2002); “Биотехнология – охране окружающей среды” (Москва, 2004); “Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов” (Петрозаводск, 2004); “International workshop on the Black sea benthos” (Стамбул, 2004); “Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем” (Ростов-на-Дону, 2006); “1st Biannual Scientific conference “Black sea ecosystem 2005 and beyond” (Стамбул, 2006); Всемирном Форуме инноваций и инвестиций «Эврика» (Брюссель, 2007); Салоне инноваций «Innova 2008» (Касабланка, 2008); 2nd Biannual and Black sea scene EC project joint conference “Climate change in the Black sea – hypothesis, observations, trends. Scenarios and mitigation strategy for the ecosystem” (София, 2008); “Современные проблемы альгологии” (Ростов-на-Дону, 2008); “Современные основы формирования сырьевых ресурсов Азово-Черноморского бассейна в условиях изменения климата и антропогенного воздействия” (Ростов-на-Дону, 2008); Европейском салоне изобретений «Concourse Lepine» (Страсбург, 2009); V и VI всероссийских конференциях по водным растениям (Борок, 2000, 2005), I и VII всероссийской школе по морской биологии (Ростов-на-Дону, 2001, 2008).

Личный вклад автора заключается в обосновании цели и задач исследования, выборе конкретных направлений работы, выполнении представленного в диссертации исследования и разработке практических рекомендаций по применению полученных результатов.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, практических рекомендаций, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа представлена на 456 страницах текста; содержит 80 таблиц, 73 рисунка. Список литературы содержит 461 источник, в том числе 51 иностранный.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за оказанную помощь и всестороннюю поддержку д. б.н. , д. б.н., профессору , д. б.н., профессору , сотрудникам отдела природоохранных исследований Азовского Научно-исследовательского Института Рыбного Хозяйства и кафедры ботаники биолого-почвенного факультета Южного федерального университета, а также всем тем, кто способствовал проведению исследований и завершению данной работы.

Исследования были выполнены в ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет» (ранее Ростовский государственный университет) и во » по направлениям подпрограмм «Исследование природы Мирового Океана» ФЦП РФ «Мировой океан» (динамика экосистем, биоразнообразие и промысловая продуктивность, биохимические циклы и проблемы загрязнения морей России и отдельных акваторий Мирового океана; комплексные исследования и мониторинг Черного, Азовского и Каспийского морей), ФЦП РФ «Экология и природные ресурсы», а также в соответствии с заданиями Национальной стратегии и Основных направлений Национального плана действий по сохранению биоразнообразия и других государственных документов стратегического планирования России, в которых отражены цели обеспечения устойчивого развития. Исследования выполнялись при частичной поддержке грантов РФФИ и Администрации Краснодарского края.

Глава 1. Современное представление о состоянии и причинах сукцессий макрофитобентоса Черного и Азовского морей

В главе дана краткая физико-географическая характеристика Азовского и Черного морей, указаны особенности абиотических условий формирования донной растительности исследуемых акваторий, приводится гидроботаническое районирование шельфа.

В публикациях последнего времени приводятся данные об усилении антропогенного прессинга на акваторию Черного и Азовского морей (Zaitsev, 1993; Tuncer Gaye et al., 1998; Круглякова и др., 1997; Чаленко и др., 1997, 1998; Кленкин и др., 2007), с чем связывается исчезновение в Черном море ряда видов водорослей-макрофитов (Зайцев, 1998, 2000; Березенко, 2002), увеличение проективного покрытия мезо - и полисапробных видов (Ковардаков и др., 1985; Миничева, 1990; Громов, 1998), снижение биомассы олигосапробных видов водорослей (Black sea…, 1998). В зонах повышенного загрязнения и эвтрофикации выявлены структурные перестройки растительных сообществ (Хайлов и др., 1991). Показано сужение пояса растительности на Черном море, что связывается со снижением прозрачности воды (Калугина-Гутник, 1994; Максимова, Лучина, 2002; Вилкова, 2005). Таким образом, в числе основных причин продолжающихся сукцессионных изменений макрофитобентоса Черного моря называются в первую очередь нарастающее загрязнение акватории нефтепродуктами и органическими веществами, а также снижение прозрачности воды, что, в свою очередь, обуславливает дальнейшие антропогенные трансформации морской донной растительности. Основная часть публикаций посвящена состоянию и антропогенным сукцессиям фитобентоса северо-западной части Черного моря и Крымского полуострова, т. е. украинского сектора побережья. Современное состояние фитобентоса на российском шельфе Азовского и Черного морей остается слабо освещенным. Своей работой мы постарались восполнить этот пробел.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Основой для написания данной работы послужили результаты экспедиционных исследований, проведенных в годах в весенние, летние и осенние месяцы на участке Азово-Черноморского побережья от г. Адлер до северной оконечности Темрюкского залива Азовского моря (рис. 1). В 18-ти экспедициях автор участвовал лично.

Рис. 1. Районы исследований (I – Юго-восточный, II – Северо-восточный, III – Прикерченский, IV – Кубанско-Темрюкский гидроботанические районы, V – лиманно-плавневая зона Темрюкского залива)

При оценке распределения и структуры сообществ макрофитов использовали метод подводных исследований на разрезах и станциях с использованием легководолазного снаряжения (Понятовская, 1964; Громов, 1973; Блинова и др., 2005). Всего за 10 лет исследований было заложено более 270 разрезов, обработано около 1400 проб макрофитобентоса (табл. 1).

Таблица 1. Объем исследованного материала

Гидроботанический район*	Количество разрезов	Количество пробных площадок (станций)	Количество слоевищ цистозиры, для которых проведен подробных морфометрический анализ
Юго-восточный	15	47	330
Северо-восточный, Новороссийская бухта	165	1050	13200
Прикерченский	45	135	500
Кубанско-Темрюкский	30	90	-
Лиманно-плавневая зона Темрюкского залива	17	52	-
Всего	272	1374	14030

* - гидроботанические районы выделены согласно -Гутник (1975) и (1998)

Видовой состав макрофитов определяли по “Определителю зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР” (1967), «Определителю пресноводных водорослей СССР» (1986) и «Флоре Нижнего Дона» (1985), с учетом новейших номенклатурных изменений (Мильчакова, 2002, 2003, 2004, Milchakova et al., 2005; Воловик и др., 2008). Донные растительные сообщества понимались нами в соответствии с классификацией растительности Черного моря -Гутник (1975) и южных морей России (1998), осуществленных в рамках доминантно-физиономического подхода.

Для определения общей биомассы водорослей пользовались формулой, предложенной (1963). Продукция рассчитывалась по форм0). Морфометрические исследования двух видов цистозир проводили по схеме, разработанной в Институте биологии Южных морей НАН Украины (Парчевский, Парчук, 1979; Хайлов, Парчевский, 1983; Ковардаков и др., 1985; Хайлов и др., 1991).

Обрастание искусственных субстратов изучали как в Черном, так и в Азовском морях. В Темрюкском заливе Азовского моря на глубинах от 0,5 до 7 м были выставлены и в течение 3 лет исследовались специально разработанные бетонные, канатные и деревянные конструкции.

Альготоксикологические исследования проводились с 1999 по 2008 гг. на базе кафедры ботаники, лаборатории экологического мониторинга и научно-исследовательского института биологии Южного Федерального Университета, научно-экспериментального морского биотехнологического центра “Большой Утриш” и в Азовском НИИ рыбного хозяйства. В качестве тест-объектов использовали бурые водоросли Cystoseira crinita (Desf.) Bory, C. barbata (Good. et Wood.) C. Ag., Dilophus fasciola (Roth) Howe и Cladostephus spongiosus f. verticillatus (Lightf.) Pr. van Reine (= C. verticillatus), зеленые водоросли Enteromorpha clatrata (Roth) Grev., Cladophora albida (Nees) Kütz., Ulva rigida C. Ag., Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje, красные Gelidium spinosum (S. G. Gmelin) P. С. Silva, Phyllophora crispa (Huds.) P. S. Dixon, Callithamnion corrymbosum (Sm.) Lyngb., Сeramium rubrum auctorum, Laurencia coronopus J.Ag. и L. obtuse (Huds.) J. V. Lamour., высшие растения Zostera marina L. В аквариумы объемом 20 и 100 литров с морской водой помещали тестируемые донные отложения (ДО) в соотношении 1:10-1:20 и 1:33 соответственно, затем вносили целые, неповрежденные талломы макрофитов и фиксировали их в струе распылителя воздуха. Контролем служили макрофиты, экспонировавшихся в системе с условно чистыми морской водой и ДО одинакового гранулометрического состава.

Определение содержания ТБК-активных продуктов проводили методом с 2-тиобарбитуровой кислотой (ТБК) (Стальная, Гаришвили, 1977). Активность каталазы определяли по методу и др. (1988), пероксидазы – по (Методы…, 1975). Хемилюминесцентный анализ (ХЛ-анализ) проводили по методике (Шестаков и др., 1979). Разделение и количественное определение основных пигментов методом бумажной хроматографии – по (Методы…, 1975). Полученные экспериментальные данные обрабатывали основными методами вариационной статистики, с использованием регрессионного, корреляционного и факторного анализов (Лакин, 1973, 1980, Ким и др., 1989), в программах Excel 2003 и Statistica - 7.0.

Глава 3. Экологические особенности структуры и сукцессий макрофитобентоса верхней сублиторали Азово-Черноморского шельфа

Донная растительность Новороссийской бухты, Северо-восточного и российского сектора Юго-восточного гидроботанических районов Черного моря относится к двум основным типам: сообщества морских водорослей на твердых грунтах Thalassophycion sclerochthonophyceae и сообщества морских водорослей на мягком грунте Thallassophycion malacochtonophyceae. Доминирующее положение занимают сообщества бурых водорослей Phaeophyta, ассоциации водорослей рода Cystoseira – Cystoseiretum dilophosum, Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum. Общая характеристика разрезов по всем районам исследований представлена в таблице 2.

Ниже приведена характеристика гидроботанического разреза у м. М. Утриш, характеризующегося как один из относительно чистых участков побережья, выполненного в августе 2001 г. (Громов, Афанасьев, 2002). Разрез может быть признан эталонным при использовании настоящего материала как базового для анализа дальнейших антропогенных трансформаций.

От уреза воды до глубины 0,5 м на галечных грунтах макрофитобентос отсутствует. С глубины 0,5 м появляются валуны, на которых развиваются разреженные сообщества Enteromorpha сlathrata, проективное покрытие (ПП) которой составляет 5%, Corallina elongata (= С. mediterranea) (ПП – 45%), Dilophus fasciola, с ПП до 15%. С увеличением глубины, диаметр валунов возрастает до 0,5-1 м, на них появляются небольшие кустики Cystoseirа crinita. Общая биомасса фитоценоза достигает 2440 г/м2.

На глубине 1-5 м общее проективное покрытие (ОПП) фитоценозов увеличивается до 90%, общая биомасса – до 3-4 кг/м2. В этом поясе развиваются многоярусные ассоциации с большим количеством олигосапробных видов. Эдификатором является Cystoseirа crinita (20-240 экз/м2) и C. barbata (30-50 экз/м2) с общей фитомассой до г/м2. Во втором ярусе находятся ценопопуляции бурых водорослей Dilophus fasciola (45 г/м2), Cladostephus spongiosus (= С. verticillatus) (65-70 г/м2), Enteromorpha prolifera, Dasia baillouviana с ПП 5-20%. Третий ярус образует Padina pavonia с ПП от 3 до 30%, Corallina elongata (ПП – 30%), Cladophora albida (ПП - 40%). В качестве ассектаторов присутствуют Gelidium latifolium и G. spinosum (= G. crinale), с ПП до 30-40% и биомассой до 20 г/м2. В четвертом ярусе доминирует корковая водоросль Hildenbrandtia rubra (= H. prototypus). Эпифитная синузия здесь представлена Laurensia coronopus, Polysiphonia subulifera, Ceramium rubrum, Corynophlaea umbellata, Stilophora rhizodes, Jania rubens.

Таблица 2. Общая характеристика макрофитобентоса российского Азово-Черноморского шельфа

Характеристика/район	Черное море	Азовское море
г. Сочи - г. Туапсе	г. Туапсе - пос. Кабардинка	Новорос- сийская бухта	П-ов Абрау	Анапская пересыпь	Керченский пролив, Таманский залив	Темрюкский залив	лиманно-плавневая зона
Тип грунта	Глубина, м	Галечный	Скально-валунный	Скально-валунный	Скально-валунный	Песчаный	Ракуша, ил, песок	Ракуша, ил, песок	Ил, песок
1
3	Валунно-песчаный	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-
5	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-	-
10	Песчаный	Галечно-песчанный	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-	-
15	Песчано-илистый	-//-	Скальный с песком	-//-	-//-	-	-	-
20	-//-	-//-	Песчано-илистый	Скальный с песком	-//-	-	-	-
30	-//-	-//-	-//-	-//-	-//-	-	-	-
Общая биомасса с учетом ОПП, г/м2	1	-	2855	2830	3450	<90	4200	<20	2735
3	1610	3810	2400	5350	<110	-	<15	-
5	1140	2980	3030	3800	<80	-	<10	-
10	120	1230	2070	2500	<70	-	-	-
15	-	45	2530	2000	<10	-	-	-
20	-	-	-	1600	-	-	-	-
30	-	-	-	50	-	-	-	-
Общее проективное покрытие, %	1	-	65	85	90	<15	100	<5	70
3	60	65	95	85	<10	-	<5	-
5	40	50	85	70	<10	-	<1	-
10	5	20	60	55	<5	-	-	-
15	-	5	20	60	<5	-	-	-
20	-	-	-	25	-	-	-	-
30	-	-	-	<5	-	-	-	-
Общее количество видов ( гг.)	54	79	87	118	37	107	26	46
Средняя ширина фитали, м	110	600	700	1100	500	1000	550	-

На глубине около 10 м, появляются илистые и песчаные грунты, на которых растительность практически отсутствует, и ракушечник, на котором иногда встречаются виды рода Gracillaria. На скально-валунном грунте продолжают развиваться мощные растительные сообщества с ОПП равным площади скал и валунов и достигающим 40-90%. Первый ярус образует по прежнему Cystoseirа crinita и C. barbata с общей фитомассой до 1200 г/м2. Второй ярус представлен Cladostephus spongiosus, биомасса которого снижается до 200 г/м2, Gracillaria gracilis (= G. verrucosa) (10 г/м2) и Gelidium latifolium (20 г/м2). Эпифитируют Polysiphonia subulifera, C. elongata, G. latifolium, C. rubrum. Появляется ряд сциафильных видов: Nereia filiformis, Сodium vermilara, Phyllophora crispa (= Ph. nervosa), Zanardinia prototypus.