Частная физиология центральной нервной системы (стр. 1 )

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (лекция 8)

Часть II. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг (encephalon) находится в полости мозгового отдела черепа. Его масса у взрослого человека составляет от 1100 до 2000 г и на протяжении от 20 до 60 лет остается максимальной и постоянной для каждого данного индивида. В головном мозге выделяют:

Ø  мозговой ствол (стволовая часть мозга)

Ø  мозжечок (малый мозг)

Ø  полушария большого мозга (большой или конечный мозг).

Стволовая часть головного мозга, в свою очередь, состоит из следующих отделов:

ü  ромбовидный мозг, включающий:

·  продолговатый мозг

·  мост

ü  средний мозг

ü  промежуточный мозг.

От головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов:

I пара – обонятельный нерв, чувствительный, проводит в головной мозг информацию от обонятельных рецепторов носовой полости

II пара – зрительный нерв, чувствительный, проводит в головной мозг информацию от зрительных рецепторов сетчатки глаза

III пара – глазодвигательный нерв, эфферентный, образован как двигательными волокнами (эфферентными соматическими волокнами), иннервирующими некоторые мышцы глазного яблока (мышцы глазодвигательного аппарата), так и вегетативными нервными волокнами, имеющими отношение к иннервации некоторых структур глазного яблока (ресничного тела, гладкомышечных волокон радужки, суживающих зрачок и некоторых других)

IV пара – блоковый нерв, эфферентный соматический (двигательный), обеспечивает иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока

V пара –тройничный нерв, смешанный, образован как чувствительными нервными волокнами, проводящими в головной мозг информацию от рецепторов кожи лица, слизистой носа, зубов и некоторых других рецепторов, так и двигательными (эфферентными соматическими), имеющими отношение к иннервации жевательной мускулатуры лица, мышц среднего уха и некоторых других

VI пара – отводящий нерв, двигательный (образован эфферентными соматическими волокнами), имеет отношение к иннервации латеральной прямой мышцы глаза

VII пара – лицевой нерв, смешанный, включает в своем составе как чувствительные нервные волокна, проводящие в головной мозг информацию от части рецепторов ротовой полости (передних 2/3 языка, мягкого неба), так и эфферентные волокна двух типов: соматические (двигательные, имеют отношение к иннервации мимической мускулатуры лица) и вегетативные (имеют отношение к иннервации некоторых слюнных желез, слезной железы и других структур)

VIII пара – преддверно-улитковый нерв, чувствительный, проводит в головной мозг информацию от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха

IX пара – языкоглоточный нерв, смешанный, его чувствительные нервные волокна проводят в головной мозг информацию от рецепторов языка (задней его трети), слизистой глотки и некоторых других рецептивных областей, эфферентные соматические (двигательные) волокна обеспечивают иннервацию некоторых мышц глотки, а эфферентные вегетативные волокна – околоушной слюнной железы

X пара – блуждающий нерв, смешанный, его чувствительные нервные волокна проводят в головной мозг информацию от рецепторов органов шеи, груди и живота (за исключением левой части толстой кишки), эфферентные соматические (двигательные) волокна обеспечивают иннервацию некоторых мышц глотки, гортани, верхней трети пищевода, а эфферентные вегетативные волокна – большей части органов грудной и брюшной полости

XI пара – добавочный нерв, двигательный, обеспечивает эфферентную иннервацию некоторых грудных мышц (грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц)

XII пара – подъязычный нерв, двигательный, обеспечивает эфферентную иннервацию мышц языка

Ядра черепномозговых нервов (чувствительные, двигательные и вегетативные) заложены в сером веществе головного мозга, а тела чувствительных нейронов, отростки которых образуют чувствительные ветви некоторых из этих нервов, залегают, как правило, в чувствительных черепномозговых узлах, которые в большинстве своем локализованы в пределах черепа. Вегетативные же ветви некоторых черепномозговых нервов относятся только к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы (поскольку в стволе головного мозга заложены только парасимпатические вегетативные центры), а вегетативные узлы этих нервов располагаются либо вблизи иннервируемых органов, либо в них самих.

В головном мозге имеется четыре полости, называемых мозговыми желудочками и заполненных мозговой (церебральной) жидкостью. Первые два желудочка (называемые боковыми) заложены в больших полушариях головного мозга, третий желудочек – в промежуточном мозге, а четвертый – в ромбовидном мозге (сообщается со спинномозговой полостью).

РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ

Ромбовидный мозг является самой дистальной частью ствола головного мозга и сообщается со спинным мозгом. В состав ромбовидного мозга входят продолговатый мозг и мост, дорсальные (задние) поверхности которых образуют дно ромбовидной ямки – полости ромбовидного мозга (IV желудочка головного мозга). В толще дна ромбовидной ямки заложены ядра с V по XII п черепномозговых нервов; соответственно корешки этих нервов входят (или выходят) из центральной нервной системы на уровне ромбовидного мозга.

Продолговатый мозг (medulla oblongata, myelencephalon) располагается между спинным мозгом и мостом. Нижней границей продолговатого мозга (границей его со спинным мозгом) служит уровень большого затылочного отверстия черепа или с вентральной стороны место перекреста пирамидных (кортикоспинальных) трактов. Верхней границей продолговатого мозга (границей его с мостом) с вентральной стороны является нижняя горизонтальная борозда, отделяющая продолговатый мозг от моста, а с дорсальной стороны – мозговые полоски (представляющие собой аксоны нейронов слуховых ядер, заложенных в ромбовидной ямке), проходящие в толще дна ромбовидной ямки поперечно и отделяющие ее нижний треугольник (образован дорсальной частью продолговатого мозга) от верхнего (образован дорсальной частью моста).

 

Рис. 1. Ствол головного мозга с вентральной стороны

I – граница между продолговатым и спинным мозгом с вентральной стороны; соответствует перекресту пирамид (1)

2 – передняя срединная щель

3 – передняя боковая (латеральная) борозда; отделяет пирамиды (4) от олив (5); является местом выхода подъязычного нерва, ХII п (6)

II – нижняя горизонтальная борозда; граница между продолговатым мозгом и мостом с вентральной стороны; соответствует месту выхода отводящего, VI п (7), лицевого, VII п (8) и преддверно-улиткового, VIII п (9) нервов

Из продолговатого мозга через заднебоковую борозду выходят:

ü  языкоглоточный нерв, IХ п (10)

ü  блуждающий нерв, Х п (11)

ü  добавочный нерв, ХI п (12)

III – верхняя горизонтальная борозда; граница между мостом и средним мозгом с вентральной стороны

13 – основная борозда (углубление в срединной вентральной части моста); место залегания основной (базилярной) артерии, кровоснабжающей мозг

На уровне моста от головного мозга отходят следующие пары черепно-мозговых нервов:

ü  тройничный нерв, V п (14)

ü  отводящий нерв, VI п (7)

ü  лицевой нерв, VII п (8)

ü  преддверно-улитковый нерв, VIII п (9)

15 – тройнично-лицевая линия; условная линия, соединяющая место выхода тройничного, V п (14) и лицевого VII п (8) нервов; является условной боковой границей моста

16 – средние ножки мозжечка, соединяют мост с мозжечком; образованы нервными волокнами, переходящими из моста в мозжечок и в обратном направлении.

Продолговатый мозг имеет форму луковицы или усеченного конуса, обращенного своим основанием в сторону моста. Длина продолговатого мозга составляет в среднем 25 мм. В нем различают вентральную (переднюю), дорсальную (заднюю) и боковые поверхности, отделенные друг от друга бороздами и щелью, которые являются продолжением таковых спинного мозга. Так, продольно вдоль средней линии передней поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, а вдоль средней линии задней поверхности – задняя срединная борозда, разделяющие продолговатый мозг на две симметричные половины. По бокам от передней срединной щели находятся переднебоковые борозды, через которые из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XIIп). По бокам от задней срединной борозды располагаются задние боковые борозды, через которые из продолговатого мозга выходят корешки добавочного (XI п), блуждающего (Х п) и языкоглоточного нервов (IX п). Передне - и заднебоковые борозды ограничивают собой боковые поверхности продолговатого мозга. Области продолговатого мозга между передней срединой щелью и переднебоковыми бороздами составляют его переднюю поверхность, а между задней срединной бороздой и задними боковыми бороздами – заднюю поверхность.

Нижняя и верхняя части продолговатого мозга несколько отличаются друг от друга своим внутренним строением. В частности, нижняя область продолговатого мозга имеет строение сходное с таковым спинного мозга. Так, в центре ее проходит центральный канал, заполненный церебральной жидкостью и сообщающийся со спинномозговым каналом. Дорсальные поверхности образованы пучками Голя и Бурдаха (проприоцептивные пути коркового направления, следующие из спинного мозга), волокна которых переключаются на уровне продолговатого мозга на нейроны ядер Голя и Бурдаха, заложенных в толще дорсальной поверхности и имеющих вид бугорков; аксоны же нейронов этих ядер на уровне продолговатого мозга образуют перекрест и далее восходят вдоль центрального канала к выше расположенным отделам головного мозга, формируя медиальную петлю. В области передних поверхностей продолговатого мозга проходят нисходящие проводящие пути, следующие из головного мозга в спинной (например, кортикоспинальный или пирамидный путь, руброспинальный путь, вестибулоспинальный и другие). В толще боковых поверхностей продолговатого мозга залегают оливы, представляющие собой зубчатой формы ядра, которые являются промежуточными ядрами равновесия (связаны с мозжечком, ретикулярной формацией ствола головного мозга, вестибулярными ядрами, корой головного мозга, а также посылают свои аксоны в спинной мозг). Над оливами в толще боковых поверхностей продолговатого мозга локализована ретикулярная формация, являющаяся частью таковой всего ствола головного мозга.

 

Рис.2. Фронтальный разрез продолговатого мозга на уровне центрального канала и ядер Голя и Бурдаха

1 – передняя срединная щель

2 – передняя боковая борозда

3 – задняя боковая борозда

4 – задняя срединная борозда

5 – задняя промежуточная борозда; отделяет пучок Голя (6а) от пучка Бурдаха (6б)

7 – центральный канал; в нижнем (каудальном направлении переходит в спинномозговую полость), а в верхнем (ростральном) – в полость IV желудочка головного мозга (полость ромбовидного мозга)

8 – пирамиды (образованы нервными волокнами кортикоспинального или пирамидного тракта), заложены между передней срединной (1) и передней боковой (2) бороздами

9 – оливы, представляют собой ядра продолговатого мозга, имеющие отношение к регуляции равновесия; залегают в толще продолговатого мозга, латеральнее пирамид; посылают свои аксоны в кору мозжечка, спинной мозг (оливоспинальный тракт), получают эфферентные входы со стороны зубчатого ядра мозжечка, ретикулярной формации ствола головного мозга, коры головного мозга (по нервным волокнам пирамидного тракта), вестибулярных ядер

10 – ретикулярная формация продолговатого мозга

11 – нервные волокна пучков Голя (11а) и Бурдаха (11б), несущие проприоцептивную информацию от спинного мозга к одноименным ядрам продолговатого мозга

12 – ядро Голя

13 – ядро Бурдаха

12а и 13а – нервные волокна ядер Голя и Бурдаха соответственно переходят большей частью на противоположную сторону, образуя перекрест (14) и далее восходят к таламусу, составляя медиальную петлю (15)

Верхняя часть продолговатого мозга, находящаяся ближе к мосту, имеет определенные особенности строения, касающиеся ее задней поверхности. Так, задняя поверхность верхней части продолговатого мозга принимает участие в образовании нижнего треугольника дна ромбовидной ямки, в толще которого залегают ядра с IX по XII п черепномозговых нервов.

Рис.3. Фронтальный разрез продолговатого мозга на уровне начала ромбовидной ямки

1 – передняя срединная щель

2 – передняя боковая борозда (место выхода подъязычного нерва, ХIIп)

3 – подъязычный нерв, ХIIп

3а – ядро подъязычного нерва (двигательное), залегает в толще дна ромбовидной ямки

4 – задняя боковая борозда (место выхода языкоглоточного, IХп, блуждающего, Хп и добавочного, IХп нервов)

5 – блуждающий нерв, Хп

5а, б, в – ядра блуждающего нерва (залегают в толще дна ромбовидной ямки)

6 – медиальная петля (образована аксонами нейронов ядер Голя и Бурдаха, проводящих проприоцептивную информацию к таламусу; в ее состав также входят нервные волокна проводящих путей тактильной, болевой, температурной, висцероцептивной чувствительности, следующие к таламусу)

7 – пирамиды

8 – оливы

9 – ретикулярная формация продолговатого мозга

10 – начальная часть нижних ножек мозжечка (образована пучками нервных волокон, соединяющих продолговатый мозг с мозжечком)

А – передняя область, в которой проходят пирамидные тракты и волокна медиальной петли

Б – боковая область, содержит оливы и ретикулярную формацию

В – задняя область, имеет отношение к образованию дна ромбовидной ямки (а следовательно, здесь залегают ядра с IХ по ХIIп черепномозговых нервов), в ней продолжаются ядра Голя и Бурдаха, от нее начинаются нижние ножки мозжечка.

Мост (pons) имеет вид поперечно расположенного валика, который в нижней своей области граничит с продолговатым мозгом, а в верхней со средним мозгом. Нижней границей моста с вентральной стороны является нижняя горизонтальная борозда, отделяющая мост от продолговатого мозга, а верхней границей – верхняя горизонтальная борозда, отграничивающая мост от среднего мозга. Нижняя горизонтальная борозда является местом выхода отводящего (VI п), лицевого (VII п) и преддверно-улиткового (VIII п) нервов. Корешки тройничного нерва (V п) выходят из моста на уровне боковых (латеральных) его поверхностей. Таким образом, на уровне моста из головного мозга выходят волокна с V по VIII п черепномозговых нервов, ядра которых заложены в толще той части дна ромбовидной ямки, которая образована дорсальной поверхностью моста.

Условная линия, соединяющая место выхода тройничного и лицевого нервов (тройнично-лицевая линия) считается боковой (латеральной) границей моста. Вдоль средней линии вентральной поверхности моста проходит базилярная борозда, в которой расположена одноименная артерия. Задняя (дорсальная) поверхность моста образует верхний треугольник ромбовидной ямки.

В толще моста поперечно на всем его протяжении проходит трапециевидное тело, в котором выделяют волокна и собственные ядра трапециевидного тела. Волокна трапециевидного тела являются аксонами нейронов слуховых ядер преддверно-улиткового нерва, проводящими слуховую информацию через мост в направлении выше расположенных отделов головного мозга. Ядра трапециевидного тела (верхнеоливарное и собственные ядра трапециевидного тела) являются промежуточными слуховыми ядрами (т. е. имеют отношение к проведению слуховой информации от слуховых ядер преддверно-улиткового нерва к выше расположенным структурам головного мозга).

Рис.4. Схема строения моста на фронтальном разрезе

1 – трапециевидное тело (образовано аксонами нейронов слуховых (кохлеарных) ядер либо ядер собственно трапециевидного тела); в среднем мозге нервные волокна трапециевидного тела образуют латеральную петлю и переключаются на нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия среднего мозга, либо достигают медиальных коленчатых тел промежуточного мозга (подкорковые центры слуха)

1а – комплекс трапециевидного тела (латеральное и медиальное верхнеоливарные ядра, собственные ядра трапециевидного тела); образованы нейронами, имеющими отношение к проведению слуховой информации от слуховых ядер к нижним холмикам пластинки четверохолмия среднего мозга или медиальным коленчатым телам промежуточного мозга (подкорковые слуховые центры)

Трапециевидное тело проходит в мосту поперечно, разделяя его на основание или вентральную часть моста (2) и покрышку или дорсальную часть моста (3).

2 – основание моста (вентральная часть); в нем расположены собственные ядра моста и волокна (2а), а также проходят некоторые проводящие пути (2б) – пирамидный, руброспинальный, тектоспинальный

3 – покрышка моста (дорсальная часть моста); имеет отношение к образованию верхнего треугольника ромбовидной ямки (верхней части дна полости ромбовидного мозга), а следовательно, здесь залегают ядра черепномозговых нервов (с V по VIIIп); находится ретикулярная формация

4 – средние ножки мозжечка (пучки нервных волокон, соединяющие мост с мозжечком)

5 – медиальная петля.

Трапециевидное тело, проходя в толще моста поперечно, разделяет его на основание (вентральную часть моста) и покрышку (дорсальную часть моста). В основании моста, в свою очередь, заложены собственные ядра моста и нисходящие проводящие пути, следующие в направлении спинного мозга (кортикоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный), а покрышка образует дно нижнего треугольника ромбовидной ямки, в толще которого залегают ядра с V по VIII п черепномозговых нервов, находится ретикулярная формация проходят волокна медиальной петли, следующей из продолговатого мозга в направлении промежуточного мозга. Аксоны нейронов некоторых ядер ретикулярной формации продолговатого мозга и моста образуют нисходящий ретикулоспинальный путь, направляющийся к спинному мозгу.

С верхней (дорсальной) стороны над продолговатым мозгом и мостом нависает мозжечок, который с помощью определенных мозжечковых ножек связан с продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом. Мозжечковые ножки представляют собой совокупность нервных волокон, направляющихся из моста в те или иные отделы ствола головного мозга или в обратном направлении.

Строение ромбовидной ямки и топография ядер черепномозговых нервов в ней

Ромбовидная ямка является дном четвертого желудочка головного мозга, в толще которого залегают ядра с V по XII п черепномозговых нервов. Она имеет форму ромба и образована дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста. Ядра черепномозговых нервов, заложенных в толще ромбовидной ямки, с функциональной точки зрения можно классифицировать на:

Ø  чувствительные (образованы вторичными афферентными нейронами, получающими чувствительную информацию по волокнам чувствительных ветвей черепномозговых нервов и передающих ее к другим нейронам головного или спинного мозга)

Ø  двигательные (образованы телами двигательных соматических нейронов – мотонейронов, аксоны которых образуют эфферентные нервные волокна определенных черепномозговых нервов и иннервируют те или иные скелетные мышцы)

Ø  вегетативные парасимпатические (образованы скоплением тел парасимпатических нейронов, аксоны которых образуют вегетативные ветви некоторых череномозговых нервов и имеют отношение к иннервации определенных внутренних органов, сосудов и т. д.).

Чувствительные ядра черепномозговых нервов занимают самое наружное (латеральное) положение в ромбовидной ямке, двигательные – напротив, самое внутреннее (медиальное) положение, а вегетативные парасимпатические – промежуточное положение между чувствительными и двигательными ядрами.

 

Рис. 5. Часть ствола головного мозга с дорсальной стороны

I – граница между продолговатым мозгом и мостом с дорсальной стороны; соответствует месту нахождения мозговых полос (1), образованных аксонами нейронов слуховых (кохлеарных) ядер и отделяющих нижний треугольник ромбовидной ямки (образован дорсальной частью продолговатого мозга) от верхнего треугольника (образован дорсальной частью моста)

2 – задняя срединная борозда

3 – задняя боковая борозда; место выхода языкоглоточного, IХ п, блуждающего, Х п и добавочного, ХI п нервов; отделяет дорсальную часть олив (4) от пучков Голя (5а) и Бурдаха (5б), залегающих между задней срединной (2) и задней боковой (3) бороздами

5а1 и 5б1 – бугорки Голя и Бурдаха, соответствуют месту залегания одноименных ядер в толще дорсальной части продолговатого мозга

II – ромбовидная ямка (дно IV желудочка головного мозга); образована дорсальными поверхностями моста и верхней (ростральной) части продолговатого мозга; с боков ее ограничивают нижние (6), верхние (7) и средние (8) мозжечковые ножки; в толще ее дна залегают ядра с V по ХII пару черепно-мозговых нервов

6 – нижние мозжечковые ножки; пучки нервных волокон, соединяющие продолговатый мозг с мозжечком

7 – верхние мозжечковые ножки; пучки нервных волокон, соединяющие средний мозг с мозжечком

8 – средние мозжечковые ножки, пучки нервных волокон, соединяющие мост с мозжечком

9 – срединная борозда ромбовидной ямки; является продолжением задней срединной борозды продолговатого мозга

10 – пограничная борозда ромбовидной ямки

11 – медиальное возвышение ромбовидной ямки

12 – голубоватое место (проекция ядер тройничного нерва)

13 – лицевой бугорок (проекция ядра отводящего нерва и место прохождения коленца лицевого нерва)

14 – преддверное (вестибулярное) поле; соответствует месту залегания ядер преддверно-улиткового нерва

15 – треугольник подъязычного нерва, соответствует месту залегания двигательного ядра подъязычного нерва

16 – треугольник блуждающего нерва, соответствует месту залегания вегетативного ядра блуждающего нерва

17 – задвижка (нижний угол ромбовидной ямки)

 

Рис. 6. Проекция ядер черепно-мозговых нервов (с V по ХII п) на ромбовидную ямку

1 а, б, в, г – ядра тройничного нерва, V п

1 а, б, в – чувствительные ядра

1а – ядро среднемозгового пути

1б – мостовое ядро (верхнее чувствительное)

1в – ядро спинномозгового пути

Получают афферентную информацию через тройничный (гассеров, полулунный) узел от рецепторов кожи лица, лобной и височной областей головы, слизистой оболочки полости носа и околоносовых пазух, зубов, слюнных желез, конъюктивы глаза и органов глазницы, твердой оболочки головного мозга в области передней и средней черепных ямок

1г – двигательное ядро тройничного нерва; обеспечивает эфферентную иннервацию внутренней и наружной крыловидных, височной и жевательных мышц, мышц дна полости рта (челюстно-подъязычной, переднего брюшка двубрюшной мышцы), а также мышц, напрягающих мягкое небо и барабанную перепонку

2 – ядро отводящего нерва, VI п, двигательное; обеспечивает эфферентную иннервацию латеральной прямой мышцы глазного яблока

3 а, б, в – ядра лицевого нерва, VII п

3а – двигательное, обеспечивает эфферентную иннервацию мимической мускулатуры лица, подкожной мышцы шеи, некоторых мышц дна полости рта (заднее брюшко двубрюшной, шилоподъязычная мышца) и мышц барабанной полости среднего уха (стременная мышца)

3б – вегетативное парасимпатическое ядро (верхнее слюноотделительное); обеспечивает парасимпатическую иннервацию (через крыло-небный и поднижнечелюстной и подъязычный узлы) конъюктивы, слезной железы, слизистой носовой полости и ее желез, полости рта, слизистой твердого и мягкого неба и глотки, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез

3в – чувствительное ядро, общее чувствительное ядро для лицевого, VIIп, языкоглоточного, IХп и блуждающего, Хп нервов (ядро одиночного пути или солитарное ядро); получает афферентную информацию через коленчатый узел от рецепторов передних 2/3 языка и мягкого неба

4 а, б, в, г, д, е – ядра преддверно-улиткового нерва, VIIIп, чувствительные

4 а, б – дорсальное и вентральное слуховые (кохлеарные) ядра; получают афферентную информацию через спиральный (кортиев) узел от волосковых клеток (слуховых рецепторов) кортиева органа улитки внутреннего уха

4 в, г, д, е – вестибулярные ядра; получают афферентную информацию через вестибулярный ганглий от вестибулорецепторов макул маточки и мешочка и крист ампул полукружных каналов внутреннего уха

4в – верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева)

4д – нижнее вестибулярное ядро (ядро Роллера) их аксоны образуют вестибуло-

4г – латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса) спинальный тракт

4е – медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе)

С нейронами всех вестибулярных ядер вступают в контакт аксоны нейронов ядра Шатра мозжечка, благодаря чему мозжечок может оказывать регулирующее влияние на активность этих ядер

5а, б, в – ядра языкоглоточного нерва, IХп

5а – двигательное ядро (амбигуальное, двоякое) – общее двигательное ядро для языкоглоточного, IХп и блуждающего, Хп нервов; обеспечивает эфферентную иннервацию мускулатуры глотки (шилоглоточная мышца)

5б – вегетативное парасимпатическое ядро (нижнее слюноотделительное); обеспечивает парасимпатическую иннервацию через ушной парасимпатический узел околоушной слюнной железы

5в – чувствительное ядро (солитарное ядро или ядро одиночного пути); получает афферентную информацию через каменистый узел от рецепторов задней трети языка, небных миндалин, слизистой глотки, полости среднего уха (барабанной полости) и слуховой (евстахиевой) трубы, синокаротидной области

6 а, б, в – ядра блуждающего нерва, Хп

6а – двигательное (двоякое, амбигуальное); обеспечивает эфферентную иннервацию поперечно-полосатых мышц глотки (небно-язычная, небно-глоточная), мягкого неба (мышца, поднимающая небную занавеску), гортани, верхней части пищевода

6б – вегетативное прасимпатическое ядро (заднее ядро блуждающего нерва); обеспечивает парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, грудной и брюшной полостей (за исключением левой части толстой кишки)

6в – чувствительное ядро (солитарное ядро или ядро одиночного пути); получает афферентную информацию через яремный узел от рецепторов твердой мозговой оболочки в области задней черепной ямки, кожи наружного слухового прохода, органов шеи, груди и живота (за исключением левой части толстой кишки)

7 – ядро добавочного нерва, IХп, двигательное; обеспечивает эфферентную иннервацию грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц

8 – ядро подъязычного нерва, ХIIп, двигательное; обеспечивает эфферентную иннервацию мышц языка

Функции ромбовидного мозга

Ромбовидный мозг является важнейшей с функциональной точки зрения частью центральной нервной системы, и различные его повреждения (травма, отек, сдавливание) неминуемо сказываются на осуществлении жизненно важных функций организма таких, как дыхание и кровообращение, тогда как повреждение других отделов головного мозга может протекать бессимптомно в связи с высокими компенсаторными возможностями мозга. Такое физиологическое значение ромбовидного мозга связано

Ø  во-первых, с локализацией в нем двух жизненно необходимых центров – дыхательного и сосудодвигательного, образованных скоплением нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга;

Ø  во-вторых, с локализацией в продолговатом мозге вегетативного парасимпатического ядра блуждающего нерва, имеющего отношение к регуляции функциональной активности большинства органов грудной и брюшной полостей, в том числе сердца, бронхов, желудочно-кишечного тракта и других.

Несмотря на то, что нейроны, принимающие участие в регуляции дыхания (его глубины, интенсивности и других параметров), заложены и в других отделах центральной нервной системы (например, в мосте, гипоталамусе, большом мозге), а собственно мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, локализованы в спинном мозге, все же дыхательная периодика (периодическая ритмическая смена вдохов и выдохов) обеспечивается именно благодаря деятельности дыхательного центра продолговатого мозга. Часть нейронов ретикулярной формации моста формирует пневмотаксический центр, имеющий отношение к регуляции продолжительности выдохов.

Сосудодвигательный центр продолговатого мозга состоит из двух отделов – прессорного и депрессорного, оказывающих противоположное влияние на тонус сосудов, а следовательно, и на величину периферического сосудистого сопротивления и артериального давления. Кроме того, к регуляции сосудистого тонуса и сердечной деятельности имеет отношение и некоторые нейроны вегетативного ядра блуждающего нерва.

Важное значение ромбовидного мозга в жизнедеятельности организма определяется и локализацией в нем (в толще ромбовидной ямки) ядер с V по XII пару черепномозговых нервов, а следовательно, его участием в осуществлении многих вегетативных и соматических рефлексов. Так, на уровне ромбовидного мозга замыкаются рефлекторные дуги следующих рефлексов:

Ø  рефлекса механической обработки пищи (жевательный рефлекс), поскольку в толще дна ромбовидной ямки залегает двигательное ядро тройничного нерва, часть нейронов которого имеет отношение к иннервации жевательной мускулатуры лица;

Ø  сосательного рефлекса, в осуществлении которого принимают участие двигательные ядра лицевого и подъязычного нервов, иннервирующие соответственно мимические мышцы лица и мышцы языка, сокращение некоторых из которых обеспечивает акт сосания;

Ø  слюноотделительного рефлекса, в связи с тем, что на уровне продолговатого мозга и моста находятся вегетативные парасимпатические ядра лицевого и языкоглоточного нервов (верхнее и нижнее слюноотделительные), принимающие участие в иннервации слюнных желез;

Ø  рефлекса глотания, поскольку в ромбовидной ямке залегают двигательные ядра языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, обеспечивающих иннервацию соматической мускулатуры языка, дна ротовой полости, глотки и начального отдела пищевода, последовательно принимающих участие в акте глотания. Причем проглатывание пищи осуществляется по типу цепного рефлекса, при котором последовательно в возбуждение вовлекаются мотонейроны различных двигательных ядер, что приводит к последовательному сокращению мышц ротовой полости и языка, стенки глотки и начального отдела пищевода;

Ø  рефлексов кашля и чихания, поскольку, с одной стороны, в ромбовидной ямке заложены чувствительные ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, получающих афферентную информацию от рецепторов верхних и нижних дыхательных путей, а с другой –двигательные ядра языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, обеспечивающих иннервацию ряда скелетных мышц, участвующих в осуществлении чихания и кашля. Так, чихание представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носовой полости. При этом в начале мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие, после чего сокращаются экспираторные мышцы (мышцы выдоха), что обеспечивает повышение давления в грудной полости, затем носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя наружу вещество, раздражающее слизистую оболочку носа. Кашель, как и чихание, представляет собой защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов (а иногда и плевры). Но в отличие от чихания при кашле замыкается не носовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается, и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор;

Ø  рефлекса моргания, в связи с тем, что в ромбовидной ямке заложено двигательное ядро лицевого нерва, иннервирующего круговую мышцу глаза, сокращение которой сопровождается смыканием век;

Ø  рефлекторной регуляции секреторной активности пищеварительных желез (в частности, регуляции секреции желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи), поскольку вегетативное ядро блуждающего нерва имеет отношение к парасимпатической иннервации желез пищеварительной системы, расположенных на разных ее уровнях;

Ø  рефлексов, регулирующих моторику (двигательную активность) желудочно-кишечного тракта, в том числе и рвотного рефлекса, в связи с тем, что вегетативное ядро блуждающего нерва имеет отношение к парасимпатической иннервации гладкой мускулатуры стенки нижней части пищевода, желудка, большей части кишечника.

Наряду с описанными выше соматическими и вегетативными функциями, в осуществлении которых первостепенная роль принадлежит ромбовидному мозгу, этот отдел центральной нервной системы имеет важное значение в регуляции положения тела и ориентации в пространстве. Участие ромбовидного мозга в осуществлении ряда локомоторных рефлексов связано с локализацией в нем комплекса вестибулярных ядер (чувствительных ядер преддверно-улиткового нерва, VIIIп), получающих афферентную информацию от вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Нейроны вестибулярных ядер, в свою очередь, связаны с нейронами многих других ядер самой ромбовидной ямки, мозжечком, спинным мозгом (через вестибулоспинальный тракт), а также вышерасположенными отделами головного мозга. Отмеченные связи нейронов вестибулярных ядер с другими нейронами центральной нервной системы обеспечивают при возбуждении вестибулорецепторов вовлечение в ответную реакцию мотонейронов, иннервирующих различные группы скелетных мышц, сокращение которых является необходимым для сохранения или принятия какой-то позы.

Рефлексы, направленные на поддержание позы, классифицируют на две группы:

Ø  статические рефлексы направлены на поддержание или изменение позы в отсутствии действия на организм прямолинейных или угловых ускорений. Данная группа рефлексов, в свою очередь, представлена следующими типами:

ü  рефлексы положения, обеспечивают перераспределение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве, т. е. они способствуют изменению в случае необходимости естественной позы организма.