Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки (стр. 2 )

Одной из наиболее существенных проблем физиологии сенсорных систем является проблема кодирования информации в периферических структурах и переработки ее в нервных центрах. Что касается сетчаточных кодов, то наличие on-, off-, on-off-нейронов и ГКС-детекторов может представлять собой пример пространственных кандидатов в коды, передающих сигналы по “меченым линиям” по принципу “стимул - место”. Однако уже внутри таких адресных кодов, обеспечиваемых on-, off - и on-off-нейронами, интенсивность освещения (или затемнения) отражается в частоте спайков импульсной последовательности (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968; , 1973, 1974), т. е. характеризуется временными кандидатами в коды, среди которых, на наш взгляд, особенно интересным является латентный - с помощью разностей ЛП реакций нейронов; такой код может лежать в основе нейроголографического принципа анализа информации о распределении освещенности ( и др., 1979).

Нейроголографический способ фиксации и переработки информации рассматривается по аналогии с голографическим процессом в когерентной оптике, так как в ряде принципов работы ЦНС можно усмотреть сходство с голографическими. Оптическая голограмма - это интерференционная картина, возникающая в результате взаимодействия световых волн, несущих информацию (сигнальные волны), с эталонной (опорной, или вспомогательной) волной. Получение голограммы обязательно требует когерентности опорной и сигнальной волн. В этих условиях регистрируются не только амплитуда сигнальной волны, но и ее фаза. Это обеспечивается встречей когерентных волн и их интерференцией. Когерентность возникает между волнами, распространяющимися от одного источника, и выражается либо синхронностью, либо константным расхождением в фазе. Голографическая запись изображения делокализована в среде и обладает большой информационной избыточностью. В голограмме информация равномерно распределена по всей регистрирующей поверхности, чем обусловлена устойчивость воспроизведения информации даже при значительном повреждении голограммы. Аналогичную картину записи и хранения информации можно видеть в мозге, который возможно рассматривать как интерференционный экран для когерентных импульсных потоков. Аналогом источника когерентных волн является любой нейрон (рецепторный - как первичный, центральный - как вторичный источник волнового процесса). Когерентные импульсные потоки поступают на интерферирующий нейронный экран (нейроны одного ансамбля, одного пула, синаптические места мембраны адресного нейрона) либо синхронно, либо с сохранением фазы, имеющей информационное значение. В ЦНС амплитуда сигнальной волны может передаваться частотой им пульсации, а фаза - разностью ЛП импульсных посылок.

Для исследования возможностей такого кодирования нами были поставлены опыты на ГКС лягушки Rana ridibunda. Из литературы известно, что большинство ГКС лягушки работают как узкополосные детекторы признаков формы и как широкополосные анализаторы направления и скорости движения, у которых в качестве главного ил возможных кандидатов в коды рассматривается частота генерации импульсов. В наших опытах исследовались реакции ГКС в ответ на световую стимуляцию глаза лягушки короткими (0,5 мс) вспышками диффузного света (от лампы-вспышки с энергией 2 и 5 Дж) и анализировались ответы ГКС на серию (20-30) стереотипных воздействий. При этом кроме обычной записи электрической активности ГКС (либо от волокон, либо от слоя ГКС, для чего в этом случае удалялась вся оптическая система глаза) производилась регистрация ЛП ответов ГКС с помощью счетчика-периодомера Ч3-22, запускавшегося импульсом, синхронизированным со вспышкой.

При исследовании реакций ГКС в большинстве случаев отмечалась высокая стабильность ЛП ответов клетки на стереотипную стимуляцию и изменение ЛП при изменении яркости стимула. В пользу кодового значения длительности ЛП реакций ГКС говорит их относительная стабильность, без которой невозможна однозначная интерпретация стереотипных стимулов. Так, разброс абсолютных значений ЛП ответов ГКС на повторные стереотипные раздражения составляет для каждого нейрона в среднем 3,5 мс при достаточно широком спектре латенций разных нейронов ретины (для 150 ГКС - от 40 до 420 мс). При этом основная группа нейронов (105 единиц) имела средние ЛП от 50 до 90 мс, а разброс величин ЛП у исследованных ГКС по среднеквадратичному отклонению не превышал 3,1 мс и в среднем составлял 1,5 мс при среднем коэффициенте вариации, равном 2% (от 0,48 до 3,60%), что свидетельствует о достаточно стабильной реакции нейронов сетчатки на неизменное по интенсивности световое раздражение. При стимуляции глаза вспышками меньшей яркости ЛП ГКС хотя и удлиняются, но их разброс для каждого нейрона остается в рамках средних значений, характерных для основной группы нейронов. Так, при среднем ЛП в 105 мс дисперсия их была представлена величинами от 70 до 250 мс; при этом разброс их по среднеквадратичному отклонению колебался от 0,1 до 2,2 мс, в среднем составляя 1,6 мс, а коэффициент вариации имел среднее значение 1,63% при минимальных значениях его 0,85 и максимальных - 2,77%. Таким образом, стабильность ЛП ответов ГКС на световую стимуляцию сохраняется при каждой новой ее интенсивности. Ввиду этого и разность между их величинами также остается неизменной, в результате чего рельеф освещенности должен создавать когерентный (связанный через освещенность) поток импульсов. Эта разность ЛП (которая может рассматриваться как аналог разности фаз в когерентной оптике, а сетчатка - как фазовый модулятор) приобретает определенную информативность и, видимо, может использоваться при кодировании сигналов, различающихся по интенсивности. Так, при различных зрительных воздействиях на разные участки сетчатки создается рельеф ее освещенности, который порождает рельеф латентностей (в виде разностей ЛП) в зрительных путях, благодаря чему передается информация о перепадах яркости, имеющих место на ретине. Таким образом, если абсолютное значение ЛП реакций ГКС есть функция освещенности, то разность ЛП этих реакций инвариантна к ней и является функцией перепадов освещенности соответствующих участков сетчатки. В сетчатке лягушки нам встречались и такие нейроны, ЛП реакций которых не зависели от освещенности и оставались постоянными при изменениях яркости вспышки (около 10% от всех, реагировавших на свет). Такая стабильность ЛП ответов нейронов независимо от интенсивности воздействия может создавать “точку отсчета” для нейрона, воспринимающего сигналы от этих нейронов и от нейронов, ЛП ответов которых градуально зависят от интенсивности стимуляции.

Исследование степени вариабельности конструкций межимпульсных интервалов в паттернах ответов ГКС позволило обнаружить определенный относительно постоянный набор межимпульсных интервалов в ответах ряда нейронных единиц, что позволяет судить о возможности кодирования информации с помощью характерных паттернов в ответах (рис. 1). Стабильность паттернов ответных реакций на стереотипный стимул свидетельствует о наличии постоянных временных соотношений в соответствующих постстимульных импульсных последовательностях, что может говорить в пользу когерентных механизмов передачи информации, т. е. такого способа, при котором информация, поступающая из сетчатки, переносится по различным нервным путям с определенными разностями в ЛП, отражающими перепады в освещенности ретины. Следствием этого пространственно-временного рельефа импульсации в разных путях является набор адресов, т. е. определенный рельеф возбуждающихся нейронов в тектуме и других центральных структурах, на которых при данных разностях ЛП встречается пороговое число импульсов.

Рис. 1. Электрограммы on - (a), on-off - (б) и off - (в) ответов нейронов сетчатки лягушки (латентно-паттерновое кодирование освещенности).

Такой механизм может лежать в основе кодирования, благодаря тому, что разброс абсолютных значений ЛП ответов ГКС на повторную стимуляцию, составляющий в среднем 3,5 мс, сравним по порядку величины с постоянной времени релаксации ПСП для короткосуммирующих нейронов (т = 3÷6 мс), что обеспечивает однозначное соответствие между стимулом и реакцией. Высокая стабильность разностей ЛП позволяет предположить за таким кодированием высокую разрешающую способность в отношении пространственной суммации, а следовательно, и в отношении координат адреса и момента времени суммации по заданному порогу.

Хотя для сетчатки лягушки характерен детекторный анализ, обеспечивающий свертку информации на ретинальном уровне и адресное кодирование этой информации в КСМ, однако, видимо, наличие его не исключает возможности и другой формы анализа - с помощью разностей ЛП который, вероятно, может осуществляться группой ГКС 5-го класса, определяющих уровень освещенности сетчатки. (J. V Lettvin et al., 1959). Когерентный механизм передачи и обработки информации в ретине, возможно, используется при анализе рельефа освещенности стационарных объектов, который должен иметь место для обеспечения возможности ориентации лягушки в окружающей среде (поведенческие реакции лягушек и жаб при действии стационарных стимулов описаны в работах Ингла и Эверта (D. Ingle, 1971; J.-P. Ewert, 1972), а также Гейза и Китинга, (R. M. Gaze, M. J Keating, 1967). Кроме того, кодирование разностями ЛП, видимо, может использоваться и в других ситуациях. Например, известно, что с ростом числа движущихся в поле зрения объектов длина импульсных пачек в ответах ГКС уменьшается (J. V. Lettvin et аl., 1959); возможно, увеличение одновременно включающихся в реакцию ГКС приводит к взаимному торможению выраженности их ответов (не исключено латеральное торможение) и к переходу к групповому кодированию (“кодирование по ансамблю" - D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968), и тогда, видимо, частотное, числовое кодирование и кодирование длительностью пачки перепадов яркости освещения могут заменяться кодированием с помощью ЛП ответов нейронов.

Наличие когерентных импульсных посылок с периферии, существование процессов пространственной суммации и распределенный характер анализа зрительной информации ( и др., 1976, 1979; и др., 1977) говорят в пользу возможности существования нейроголографического механизма анализа у лягушки, который по аналогии с известным в оптике голографическим процессом допускает одновременное и независимое использование одних и тех же носителей информации для разных сигналов.

Таким образом, стабильность ответов ГКС, означающая одновременно и стабильность их разностей, говорит о возможности кодирования в сетчатке зрительных сигналов на основе их когерентности по типу нейроголографического процесса (помимо позиционно-детекторного типа кодирования и ряда временных импульсных кодов).

1.2. КОДИРОВАНИЕ И ПЕРЕРАБОТКА ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ В КРЫШЕ СРЕДНЕГО МОЗГА

Высшим зрительным центром амфибий (и других низших позвоночных) считается tectum opticum (, , 1943; , 1953; R. Buser, 1953; H. T. Change et al., 1959), для которого характерны многие закономерности, свойственные коре мозга высших животных. Процесс переработки информации в высших отделах анализатора представляет собой постепенное преобразование и анализ специфических особенностей сигнала. При передаче сигнала к высшим центрам наблюдается переход от временного кода к позиционному, так как элементы нейронной сети образуют систему одновременно параллельных и последовательных соединений ( и др., 1970). Если в импульсной последовательности отражается единичное сообщение, то нейрон, на который поступает импульсация, принимает решение о наличии его, когда число импульсов в группе превысит порог нейрона. При множестве входных сообщений предполагается, что импульсная последовательность расходится на совокупность нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на выделение одного из признаков сигнала, передаваемого временным кодом. При этом существенное значение имеет межимпульсный интервал: чем меньше интервал между импульсами, тем больше его значимость в единицу времени и тем больше суммарная величина ВПСП (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968; и др., 1970; и др., 1979).

Морфология тектума изучена достаточно подробно (P. Ramon 1890; S. P. Cajal, 1911; M. Kemall, V. Braitenburg 1969; ] 1969; , , 1970; G. Szekly, 1971, 1973; G. Lazar, 1973; , , 1974). Отличительной чертой тектума бесхвостых амфибий является четкое разделение его на параллельные слои (H. F. Osborn, 1889). Большинством исследователей (O. Larsell, 1929; C. U. A. Kappers et al., 1936; J. J. Kollros, 1953; G. Szekely, 1973) принято деление тектума на слои, предложенные Рамоном. Однако из XV слоев, выделенных Рамоном (P. Ramon, 1890), слои с IX по XV различаются с трудом. Поэтому ряд исследователей (, 1948; G. Lasar, G. Szekely, 1967, 1969; G. Szekely, 1973) объединяют их в один широкий IX слой (таблица). Что касается морфологической организации экранной структуры тектума озерной лягушки R. ridibunda, то здесь можно рассмотреть предлагаемую таблицу, где приведены полученные нами характеристики толщины слоев тектума в сравнении с литературными данными, глубины их залегания и плотности распределения нейронных единиц в слое. Необходимость в собственных гистологических исследованиях возникла в связи с отсутствием в литературе сведений о структуре тектума R. ridibunda при наличии данных для других лягушек: R. temporaria, R. esculenta, R. pipiens, R. catesbiana. В последующих разделах, когда будем обращаться к послойной локализации элементов тектума, мы будем иметь в виду наши данные. Наиболее подробно морфология тектума с учетом послойного нейронного строения изложена у G. Szekely (1973). По G. Szekely (1973), тектальные нейроны организованы в вертикально ориентированные колончатые интегративные единицы - клеточные ансамбли (как это было показано для кошачьей зрительной коры (D. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1963) электрофизиологическими методами). В тектуме лягушки R. catesbiana обнаружены также горизонтальные ветвления, достигающие 300÷400 мкм (H. D. Potter, 1969). Исследования оптических терминальных ветвлений в тектуме выявили зоны протяженностью 350 мкм, шириной 200 мкм и высотой 50 мкм (H. D. Potter, 1972). Нами в тектуме лягушки R. ridibunda были выявлены ветвления, ширина размаха которых увеличивалась по мере углубления в тектум (окраска по Гольджи - оригинальный). Так, в поверхностных слоях тектума на глубине до 100 мкм обнаружены в основном мелкие ветвления размахом в 20÷ЗО мкм и 60÷100 мкм, составляющие соответственно 50 и 32% от количества всех исследованных на этой глубине ветвлений. Более крупные ветвления - до 150 мкм и более 300 мкм - составили по 9%. На глубине от 100 до 200 мкм ветвления шириной до 75 мкм составили 67% и до 150 мкм - 33%. На глубине 200-300 мкм мелкие ветвления (до 75 мкм) составили также 67%, а более крупные (до 150 мкм и до 300 мкм) - соответственно 17 и 16%.На глубине 300÷400 мкм ветвления шириной до 75 мкм составили уже 35%, до 150 мкм - 25% и до 500 мкм - 40%. При этом самые узкие ветвления, наблюдавшиеся нами, достигали 10÷20 мкм, а самые широкие - 500 мкм.

Распределение нейронов по слоям тектума
Rana esculenta (G. Lazar, G. Szekly, 1967) и Rana
ridibunda ( и др., 1973)

Слои	№ слоя по G. Lazar a. G. Szekly	Толщина слоя в гистологическом препарате, мкм	Глубина слоя в живом мозге, мкм (по и др.)	Плотность нейронов в слое на кв. мм (по и др.)
по G. Lazar a. G. Szekly	по и др.
Ядерные и волокнистые поверхности	IX	200÷220	200	до 270	1100
VIII	70÷80	100	270÷390	2000
VII	60÷70	60	390÷470	1800
Наружный ядерный	VI	94÷100	80	470÷590	6600
Глубокий медуллярный	V	36	40	590÷640	Волокна
Внутренний ядерный	IV	-	20	640÷670	6600
Внутренний волокнистый	III	20	30	670÷710	Волокна
Перивентрикулярный	II	-	20	710÷737	19300
Эпендимный	I	-	20	737÷764	-

Таким образом, диаметр зоны ветвления зрительных афферентов связан с глубиной их локализации в тектуме: поверхностно лежат мелкие ветвления (20÷30 мкм, некоторые - до 150 мкм), на глубине 200÷300 мкм имеются окончания с шириной ветвления 100÷150 мкм и более крупные, с диаметром до 300 мкм (все величины даны в пересчете морфологических данных, полученных на фиксированных препаратах, на живую ткань). По глубине залегания окончаний волокон можно предполагать, к какому классу ГКС они принадлежат (G. Szekely, 1973).

Рядом авторов среди детекторных нейронов ЦНС описаны специализированные клетки “новизны” и “тождества”, имеющие важное значение в организации поведения (H. R. Maturana et al., 1960; J V. Lettvin et al., 1961; , Д. Линдслей, 1963; , 1965, 1967, 1970; и др., 1970; , , 1970; C. Page, A. M. Sutterlin, 1970; и др., 1976). В тектуме лягушки G. Szekely описаны большие ганглиозные клетки, локализованные в нижней части слоя VIII и в верхней части слоя VI, имеющие чрезвычайно широкие дендритные ветвления, вступающие в обширные связи с афферентными волокнами - это предположительно нейроны “новизны” имеющие РП около 30°, и нейроны “тождества”, способные к последовательному восприятию движущегося объекта почти во всем поле зрения; оба вида нейронов относительно нечувствительны к изменению освещенности.

Нейроны КСМ лягушки могут активироваться не только контралатеральными, но и ипсилатеральными зрительными раздражениями при величине РП 5÷8° (R. M. Gaze, M. J. Keating, 1970). По мнению Гейза (R. M. Gase, 1970), у амфибий имеет место полный перекрест зрительных путей, и возбуждение попадает на ипсилатеральную сторону тектума с контралатеральной стороны по комиссуральным путям среднего и промежуточного мозга (R. M. Gase, 1958; , 1968). Однако имеется и другое мнение относительно отсутствия полного перекреста зрительных волокон - (1976), ибо ВП тектума лягушки билатеральны, хотя амплитуда ипсилатерального ответа меньше, чем контралатерального.

По морфологическим и электрофизиологическим данным верх поля зрения амфибий проецируется на дорсальную поверхность тектума, а нижняя часть - на латеральную. При этом передне-нижняя часть сетчатки проецируется в каудо-медиальную область тектума, передне-верхняя - в каудо-латеральную, верхне-височная - в ростро-латеральную и нижне-височная - в ростро-медиальную область (R. W. Sperry, 1944; A. M. Andrew, 1955; P. Buser, 1955; R. M. Gase, 1958; H. B. Maturana et al., 1960; M. Jacobson, 1962)/ Таким образом, окончания зрительных волокон создают на тектальной поверхности как бы карту поверхности сетчатки и, следовательно, карту поля зрения (по принципу “point-to-point"). В отличие от млекопитающих у амфибий представительство сетчатки для правого и левого глаза описано только для контралатеральной стороны (R. M. Gase, 1958, 1959, 1970). Данные, полученные о представительстве сетчатки в tectum opticum лягушки, близко совпадают с таковыми для рыб (R. G. Meader, 1934; P. Buser, M. Dusserdier, 1953). Пространственная организация ретино-тектальной проекции не ограничивается развертыванием топографической “карты” сетчатки. Концевые ветвления аксонов ГКС с детекторными свойствами локализуются в слое IX на разных уровнях (J. Y. Lettvin et al., 1959; H. R. Maturana et al., 1960; M. J. Keating, R. M. Gase, 1970; O.-J. Grusser, U. Grusser-Cornels, 1969), и, таким образом, изображение объекта представлено в одном и том же участке тектума четырьмя проекциями, накладывающимися друг на друга.

Исследования реакций нейронов тектума на различные стимулы показали, что наряду с мономодальными клетками, реагирующими только на одно специфическое раздражение, есть и другие нейроны, обладающие более широкой чувствительностью и отвечающие на раздражения нескольких модальностей (J.-P. Ewert, H. W. Borchers 1При этом оказалось, что нейроны с модально перекрываются чувствительностью, перерабатывающие зрительную и незрительную информацию, локализованы в глубоких тектальных слоях, а нейроны поверхностных слоев связаны только со зрительной афферентацией. Некоторые авторы связывают мультисенсорность тектальных нейронов с их спонтанной активностью (, 1965, 1968; , 1965; , 1968: K. V. Fite, 1969), а некоторые отрицают такую связь (B. Liege G. Galand, 1972). При этом полимодальность, видимо, обеспечивает непосредственное взаимодействие различных отделов мозга, лежащее в основе синтетической и ассоциативной деятельности зрительного центра, а мономодальность - точность анализа световых стимулов независимо от воздействия раздражений других модальностей. Среди нейронов КСМ выделены быстро адаптирующиеся единицы локализованные в глубоких слоях и относящиеся к основным нейронам тектума (, 1958), и медленно адаптирующиеся единицы, локализованные в средних слоях КСМ и образующие систему сложного взаимодействия внутритектальных элементов (, 1965). Быстро адаптирующиеся нейроны образуют широкую поверхность соприкосновения своих дендритов с терминалями оптических волокон, что обеспечивает морфологическую базу для их интегративной функции. Такие нейроны описаны только для тектума (, 1948) и считаются специфическими для КСМ лягушки.

Что касается функциональных характеристик тектальных нейронов, то показано, что по мере прохождения афферентного поток к центру тектума сужается диапазон световой энергии, на которую клетки отвечают повышением частоты импульсации (, , 1966). При этом длительность реакций и ЛП отличаются разнообразием. Так, A. M. Andrew (1955) описал в тектуме клетки, реагировавшие на свет по типу on - и off-ответа при варьировании ЛП реакции от 30 до 50 мс, причем off-ответы были обычно сильнее выражены и имели меньший порог, чем on-ответы. Однако другие авторы (R. M. Gase, 1958; H. T. Chang et al., 1959; H. T. Chang, L. Mcrticheva, 1962) приводят более длительные ЛП нейронных ответов КСМ на свет, отмечают, что интенсивность off-реакции зависит от длительности засвета, что ЛП on-ответа продолжительнее, чем off-ответа, и достигает 160 мс.

По результатам наших экспериментов, нейроны тектума на включение и выключение света разной интенсивности имели ЛП ответов 35 до 920 мс, причем фоновомолчащие нейроны отличались относительной стабильностью ЛП в ответ на стереотипную стимуляцию как правило, изменяли ЛП при изменении интенсивности действующего стимула. Так, при действии короткой вспышки света ЛП ответов фоновомолчащих нейронов имели диапазон от 60 до 360 мс (при средней величине ЛП 135 мс), а на включение длительного засвета - от 190 до 920 мс (при среднем ЛП 400 мс). При этом разброс среднеквадратичных величин для латенций тектальных нейронов составлял соответственно от 1,5 до 37,4 мс (в среднем 5,7 мс) и от 4,1 до 63,8 мс (в среднем 25,3 мс), а коэффициенты вариации - от 1,16 до 16,56% на вспышку (в среднем 4,22%) и от 0,78 до 15,71% на включение длительного засвета (в среднем 6,50%). На выключение общего засвета фоновомолчащие тектальные нейроны лягушки имели диапазон латенций от 80 до 480 мс (при среднем ЛП около 150 мс). При этом разброс среднеквадратичных величин для латенций off-ответов "молчащих” тектальных нейронов составлял 1,67÷63,00 мс (в среднем 9,8 мс), а коэффициент вариации колебался от 1,80 до 25,00% (в среднем 6,5%).

Все это свидетельствует об относительной устойчивости длительностей ЛП реакций фоновомолчащих нейронов тектума на засветы в пределах постоянной их интенсивности и вытекающей отсюда возможности кодирования сигналов в реакциях этих нейронов длительностью ЛП и их разностей. Исследования Чанга (H. T. Chang et al., 1959; H. T. Chang, 1960) на тектуме китайской жабы показали, что одиночные тектальные нейроны могут давать такие же типы реакций, как и ГКС, но кроме того с отставлением 300÷1000 мс после раздражения могут возникать ритмические вспышки импульсов. При этом реакции тектальных нейронов на общий засвет отличаются относительной краткостью (среднее число импульсов в реакции равно 4) и разнообразием типов ответов по сравнению с типами Юнга (R. Jung, 1961). Большая часть клеток отвечает либо активацией, либо торможением без чередования усиления и подавления импульсации во время реакции (, , 1962; П. 3. Мазурская и др., 1964; , 1980). В ряде работ показано высокое процентное содержание тормозных ответов тектальных нейронов на включение и выключение света (, , 1962; , П. 3. Мазурская, 1963; , 1980), при электрическом раздражении зрительного нерва (, , 1971), при движении в поле зрения животного стимула-объекта ( и др., 1972, 1973, 1976; , 1974; и др., 1976). При одновременной регистрации активности двух близко расположенных нейронов тектума возбуждение одного из них, вызванное световым раздражением, часто сочетается с торможением другого (В, Г. Самсонова, 1967; , 1974; , 1980), и чем интенсивнее импульсный разряд, тем выраженнее тормозная пауза в активности соседнего нейрона.

H. T. Chang et al. (1959) отмечают различия в ответах тектальных нейронов в зависимости от глубины их локализации в КСМ: нейроны глубоких слоев отвечают на световую стимуляцию одним залпом импульсов, а нейроны поверхностных слоев - двумя и более. В ряде исследований отмечается малый удельный вес фоновоактивных нейронов ( и др., 1962; П. 3. Мазурская и др., , 1966, 1973, 1975; , , 1969), однако в наших опытах на озерной лягушке, напротив, встречалось значительно больше фоновоактивных тектальных нейронов (, 1969; 1974; , 1980) и при этом было выделено два типа основной импульсной активности: непрерывная аритмическая и группов разряды (, 1969; , 1980). Основывав на сравнительно-морфологических и электрофизиологических Данных, можно предположить, что аритмичность возникает вследствие суммации конвергирующих ритмических разрядов на данном нейроне (, , 1965) и может отражать факт увеличен взаимодействующих нейронов и числа соединений между ними, эволюционное возрастание которых наглядно показано в работах Шолла, Бока и Беритова (D. A. Sholl, 1953, 1955, 1959; J. T. Bok, 19; , 1961). Универсальность обоих видов активности подтверждается наличием их у нейронов различных центральных образований почти всех животных. Реакции нейронов КСМ отличаются относительной простотой, однако они не являются простым повторением реакций ГКС (, , 1966, , 1977; , 1974), хотя в реакциях некоторых нейронов тектума лягушки R. ridibunda на движущие оформленные зрительные стимулы можно обнаружить свойства повторяющие ГКС: длительно удерживающийся ответ при остановке острого контрастного угла в В-РП (ДВК) или прекращение разряда при остановке стим3).

В опытах с применением движущихся стимулов (J. Y. Lettvin et al., 1961) в тектуме R. pipiens были обнаружены нейроны с РП 30° и более, реакция которых исчезала при повторных движении стимула с интервалами 5÷10 с и значительно уменьшалась при повторении даже через 20 с (нейроны “новизны”). Позднее такие нейроны были описаны в диэнцефалоне лягушки (W. R. A. Muntz 1962), в тегментуме рыб (, , 1971), в тектуме лягушки R. ridibunda ( и др., 1976), в тектуме черепахи (, 1976), в коре кошки (H. H. Jasper 1964; , , 1963; , , 1970) как “детекторы новизны”. Кроме того, описаны клетки с РП, равными всему полю зрения, с очень сложными характеристиками, отвечающие лишь на повторяющиеся стимулы (нейроны “тождества”), они сильнее возбуждаются мелкими объекта (до 3°) и не реагируют на общий засвет (J. Y. Lettvin et al., 1961). При одновременном введении в РП такой клетки двух объектов второй остается "незамеченным", пока первый не остановится и не останется неподвижным в течение некоторого времени, после чего "внимание" такой клетки переключается. По предположению R. I. Diddey (1979), выбор одного из двух одновременно предъявляемых объектов может быть результатом торможения афферентных нейронов тектума нейронами "тождества", которые "видят" все поле зрения или его большую часть. Детекция новизны определяется главным образом центральными процессами, включающими межцентральное взаимодействие, и значительно уменьшается или исчезает после разрушения претектальной области (J.-P. Ewert? 1973; D. Ingle, 1973).

По данным O.-J. Grusser, U. Grusser-Cornels (1969, 1970, 1973) в тектуме R. Esculenta, R. Pipiens, Bufo и H. Septentrionalis можно выделить 6 классов нейронов, не один из которых не может быть назван детектором "мухи" или "врага". РП всех этих нейронов превышают 10º, а у двух классов даже достигают двух третей поля зрения; такие нейроны названы "зрительными генерализаторами". Среди этих нейронов отмечаются нейроны "новизны" и дирекционально чувствительные нейроны.

При изучении реакции тектальных нейронов бесхвостых амфибий на действие различных оптических раздражителей рядом авторов показана зависимость частоты разряда, ЛП ответа и длительности реакции от интенсивности светового стимула. При увеличенииинтенсивности раздражения от пороговых значений до уровня, вызывающего максимальный ответ, наблюдается укорочение ЛП и рост числа импульсов, при этом длительность ответа часто уменьшается (R. Jung et al., 1957; H. T. Chang et al., 1959; , , 1965). Эти нейроны были названы детекторами определенной интенсивности света. Этими же авторами были обнаружены удлинение ЛП и возрастание частоты разряда в конце ответа при увеличении временной характеристики сигнала и противоположные изменения, т. е. укорочение ЛП и увеличение частоты разряда в начальной фазе ответа при повышении интенсивности световой стимуляции. Механизм этих изменений авторы видят в суммации связанной с уровнем возбудимости нейрона. Внутриклеточная активность тектальных нейронов хорошо коррелируется с их экстраклеточной активностью (, , 1971).

Нероны КСМ образуют пространственно-временные группировки, связанные с выделением признаков сигнала. Так как зрительная система должна решать разнообразные задачи и заранее неизвестно, какая информация потребуется для их решения, то в ней сформировалось множество параллельно действующих операторов для описания разных признаков изображения (, 1966). и (1974) показали, что специализацию параллельных каналов переработки качественно различной информации, четко установленную в отношении ГКС, можно проследить и во внутрисенсорных связях тектума, играющего важную роль в зрительно контролируемом поведении амфибий. Обнаружено, что многие тектальные нейроны обладают свойствами, напоминающими корковые сложные и сверхсложные клетки. Большинство из них оказались избирательно чувствительными к движущимся стимулам. У многих было только одно “предпочитаемое” направление, а стимулы, движущиеся в противоположную сторону, тормозили их. У многих тектальных нейронов, как и у корковых, описаны прямоугольные РП ( и др., 1982).