Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки (стр. 1 )

Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БОТ - базальный оптический тракт

В - возбуждение

ВВ - пара нейронов с возбудительным синергизмом

ВН - пара нейронов, где один возбуждается, а другой не реагирует

ВП - вызванный потенциал

ВТ - пара нейронов, где один возбуждается, а другой тормозится

ГКС - ганглиозная клетка сетчатки

ГПК - гиппокамп

ДВК - детектор выпуклого края

ДДК - детектор движущегося края

ДЗ - диффузный засвет

ДК - детектор контраста

ДНД - детектор направления движения

КСМ - крыша среднего мозга

ЛП - латентный период

НЗ - нейрон-детектор затемнения

НКТ - наружное коленчатое тело

НН - пара нереагирующих нейронов

ПСП - постсинаптический потенциал П3° - пятно с диаметром 3°

П10° - пятно с диметром 10°

П30° - пятно с диаметром 30°

РП - рецептивное поле

Т - торможение

ТН - пара нейронов, где один тормозится, а другой не реагирует

ТО - тектум оптикум

ТТ - пара нейронов с тормозным синергизмом

ЦНС - центральная нервная система

ЯБОТ - ядро базального оптического тракта

Памяти

Юрия Петровича Алейникова, автора
многих идей, положенных в основу этой
работы, мужа, незаменимого друга,
посвящается эта книга

ВВЕДЕНИЕ

Изучение работы зрительного анализатора - одна из актуальных задач современной нейрофизиологии. Среди всех анализаторов зрительный отличается не только структурной и функциональной сложностью, но прежде всего долей и разнообразием сенсорной информации, на него приходящейся. Исследование зрительного анализатора многопланово в любом аспекте, а в нейрофизиологическом - особенно. Из всех видов зрительного анализа (форма, цвет, движение, пространство) для многих животных, и в частности амфибий, ведущим является анализ формы и движения. Сформировавшаяся в процессе эволюции надежная и быстродействующая система зрительного анализа движущихся объектов привлекает особое внимание исследователей, поскольку оказалось возможным создать ряд технических устройств, в том числе и для слежения за движущимся объектом, на основе использования принципов организации нейронных структур этой сенсорной системы (J. Y. Lettvin et al., 1959).

Данной проблеме посвящено значительное количество работ. Показано, что специализация зрительных нейронов имеет видоспецифичный характер и обеспечивает главные для данного животного виды детекции (D. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1959, 1971; , 1970; , 1974, 1981; и др.). Есть достаточное количество работ, посвященных исследованию дирекциональной избирательности (H. B. Barlow, W. R. Levick, 1965; C. R. Michael, 1968; , , 1969; и др., 1972; , 1962, 1974, 1981; и др., 1973) и скоростной чувствительности (O.-J. Grusser et al., 1968; J.-P. Evert, 1970; , 1974, 1981; и др., 1973) нейронов. Что касается нейронной организации этих функций, то здесь, на наш взгляд, представляют серьезный интерес развиваемые с сотрудниками концепции о вероятностно-статистической организации нейронных механизмов мозга (, 1962, 1968, 1970, 1973; , 1969; , 1969; , 1971; , 1972: . 1975; , 1979; ; 1980; , 1980; и др.).

В нашей работе исследовались принципы переработки информации в связи с нейронной организацией зрительной функции на различных уровнях оптической системы лягушки. Лягушка является удобным объектом для выяснения механизмов зрительного анализа, исследования нейронных “опознающих” мозаик, формирующихся а структурах мозга при действии различных стимулов, и изучения возможных кандидатов в коды (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968), используемых для передачи информации на разных уровнях зрительной системы, так как по своим специфическим качествам - по уровню организации, особенностям зрения, питания, связанного с ловлей насекомых, и другим характеристикам образа жизни - она напоминает “живой автомат” и может служить поэтому удобной моделью для исследования организации зрительной функции.

ГЛАВА 1 КОДИРОВАНИЕ И ПЕРЕРАБОТКА ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ В РЕТИНО-ТЕКТАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ ЛЯГУШКИ

Вся информация или значительная ее часть, передаваемая в нервной системе от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. По характеру статистической структуры ее оказалось возможным оценить количественно (C. E. Shannon, 1948). Эта оценка позволяет судить о степени упорядоченности импульсных потоков, содержащих информацию.

Передача информации от одного нейрона к другому - от “корреспондента” к “адресату” - производится с помощью различных нейронных кодов. D. H. Perkel, T. H. Bullok (1968) предлагают возможные кандидаты в коды. Ими рассмотрены три основные группы возможных кодов: 1 - неимпульсные факторы, 2 - импульсные сигналы в одиночных нейронах, 3 - ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В каждой из этих групп выделены свои кандидаты в коды. (В дальнейшем, когда будет идти речь о кодах, везде будут подразумеваться лишь предполагаемые кандидаты в них.)

Для неимпульсных кодов - это внутриклеточные факторы (амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала, градуальные потенциалы в аксонных терминалях) и внеклеточные факторы (освобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия). Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные (“меченые линии”), т. е. представление информации номером канала, и временные - различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда или отсутствие его в фиксированные интервалы времени, коэффициент вариации, форма интервальных гистограмм и г. д.), микроструктурное, или паттерновое, кодирование {временным узором импульсов), латентный код (моментом появления разряда или фазовых изменений разряда), числовой код (количеством импульсов в пачке}, код длинной пачки (длительностью импульсации), наличием отдельного импульса (или его отсутствием), изменением скорости распространения возбуждения в аксоне, пространственной последовательностью явлений в аксоне.

Для кодирования по ансамблю характерно представление информации пространственным множеством элементов (за счет топографического распределения активированных волокон), различными пространственными отношениями между отдельными каналами (распределение в них ЛП реакций и фазовых отношений, вероятность разряда в ответ на стимуляцию) и сложной формой многоклеточной активности (форма ВП и медленные изменения ЭЭГ).

Весьма широко в нервной системе, особенно в периферических отделах ее, используется нейронами частотный код (H. B. Barlow, 1959; 1961; L. Maffei, 1968; T. A. Mackean et al., 1970; и др., 1970; , 1970; , 1971), в котором интенсивность стимуляции закодирована числом импульсных потенциалов в отдельном отрезке времени или числом импульсов в пачке. Описано изменение частоты разрядов нейронов на разных уровнях зрительного анализатора в зависимости от яркости освещения сетчатки (S. W. Kuffler et al., 1957; R. Jung, 1965; , 1968; W. Kozak et al., 1968). По мнению и др. (1966), яркость света кодируется в структурах зрительного анализатора числом импульсных потенциалов в короткоинтервальных пачках. B. D. Burns a. P. H. Pritchard (1964) считают, что наиболее вероятным кодом наличия контраста являются высокочастотные пачки импульсов. По мнению В. Раштона (1963), наиболее экономный код реализуется короткими высокочастотными пачками импульсов, где информативность кода обеспечивается вариациями межимпульсных интервалов, а не наличием или отсутствием отдельных импульсов. Такое кодирование информации вариациями межимпульсных интервалов занимает значительное место среди других видов кодирования; при этом интервальный код может проявляться информативностью паттерна в ответах нейронов (S. Wiersma, R. T. Adams, 1950; J. P. Segundo et al., 1963). Так, S. W. Kuffler et al. (1957) показали, что средняя частота импульсации закономерно изменяется в зависимости от освещенности на сетчатке только у части клеток; более четкая зависимость от освещенности обнаруживается по кривым распределения межимпульсных интервалов. Подобные отношения выявлены и в других экспериментах.

Весьма важную роль в кодировании периферических, а в ряде случаев и центральных процессов, играют латентные коды - длительностью латентных периодов реакций и их разностью (T. H. Bullock, S. Chichibu, 1965; F. Szabo, 1967), при которых основные характеристики раздражения связаны с определенными изменениями ЛП реакций. Так, величина световой энергии, вызывающей ответ клетки, в значительной степени обусловливает латентность ее реакции на раздражение (, , 1966). причем корреляция между типом ответа, латентностью и длительностью реакции более отчетливо выражена у холоднокровных (Л. И, Мкртычева, , 1973). Кодовое значение разности латентных периодов показано и др. (1979).

Своеобразные способы кодирования описаны для двух типов электрорецепторов рыб (T. H. Bullock, 1977): одна группа рецепторов кодирует интенсивность раздражения длительностью ЛП (“Т-рецепторы”), другая - вероятностью разряда (“Р-рецепторы”).

Весьма интересным и нетривиальным является нейроголографический подход (, 1972; К. Прибрам, 1975) к вопросам кодирования сенсорной информации. Волновой фронт при этом может создаваться когерентными импульсными потоками, а разность фаз возникает за счет разностей ЛП реакций ( и др., 1979).

Возможности числового кодирования, когда передаваемый сигнал кодируется изменением количества спайковых потенциалов без изменения их частоты, описаны для рецепторных клеток боковой линии электрических рыб (S. Hagivara, H. Mortia, 1963; P. Laget, 1970).

и др. (1966), W. Kozak et al. (1968) показали, что при длительном действии света нейроны коры кошки определенным образом перегруппировывают свои разряды, что, по их мнению, может нести сведения об абсолютном уровне освещенности длящегося светового сигнала. Кодирование группами позволяет легко переходить от временного кода к позиционному: импульсация разводится одновременно на несколько параллельно включенных нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на группу из определенного числа импульсов ( и др., 1970). Изменения во временном распределении приходящей сенсорной информации следует рассматривать вместе с изменением ее пространственного распределения, поскольку сигнализация приходит по системе, состоящей из многих волокон (А. Фессар, 1964). Так, при передаче сигнала от рецепторов к центрам наблюдается такой переход от временного кода к позиционному, при котором какое-либо свойство сигнала кодируется возбуждением определенного нейрона (, 1976). Например, при выделении простых признаков изображения происходит переход он кодирования информации временным узором импульсной последовательности к пространственному (топологическому, адресному) кодированию, приводящему к возбуждению определенного нейрона - выходной клетки соответствующего рецептивного поля. Позиционный код может осуществляться по принципу “точка в точку”. Но кроме поточечной передачи информации (“поточечное описание”), характерной для концентрических РП, возможно и выделение отдельных признаков (детекция признаков), осуществляемое специальным нейронами-детекторами (J. Y. Lettvin et al., 1959; 1961).

Многими исследователями (J. Y. Lettvin et al., 1959; 1961; H. R. Maturana, S. Frenk, 1963; O.-J. Grusser et al., 1964; K. V. Fite, 1965; , , 1969; , , 1970; и др., 1972; F. A. Miles, 1972) установлено, что у низкоорганизованных животных выделение признаков изображения происходит уже в сетчатке. В ретине лягушки обнаружены РП, связанные с кодированием формы объекта (J. Y. Lettvin et al., 1959). Здесь нет полного описания зрительного образа, и выделенные признаки служат не для получения полного кодового описания, а являются пусковым стимулом для вызова реакции. В зрительной коре более высокоорганизованных животных (кошек и обезьян) были обнаружены простые, сложные и сверхсложные типы РП (D. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1962, 1968). Все эти поля имеют вытянутую форму и отвечают только на прямую линию, ориентированную вдоль оси РП. Показано, что оптимальными стимулами для сложной и сверхсложной коры кошки могут быть не только полосы и края, но и пространственные решетки. Это может означать, что сложные поля являются фильтрами пространственных частот и могут рассматриваться как операторы, определяющие коэффициент разложения по базисным функциям ( и др., 1972, 1973, 1975).

На основании ряда психофизиологических работ (F. W. Campbell, J. G. Robson, 1968; C. Blakemore, F. W. Campbell, 1969) была выдвинута модель, согласно которой изображение обрабатывается большим числом параллельно действующих каналов, каждый из которых избирательно настроен на определенную пространственную частоту. Наличие параллельности обработки информации о различных свойствах стимулов было установлено также и другими авторами (R. Held, 1970; И. Кетлерис, А. Пуртулите, 1976). По мнению (1976), на низших уровнях зрительной системы нейроны, кодирующие яркость, цвет, движение и другие простые признаки изображения, еще не объединены в отдельные морфологические конструкции. На высших уровнях каналы разделены не только функционально, но и морфологически. В результате на выходе этих каналов получается экономное и в то же время полное кодовое описание реального зрительного объекта (, , 1971).

Информация о размерах изображения на сетчатке кодируется двумя способами: с помощью “канального кода” и “локального кода”. Параллельное использование этих двух видов кодирования может быть оптимальным для восприятия множества объектов разной величины и их деталей (V. Virsu, 1976).

Одним из проявлений пространственного кодирования сообщений в нервной системе является ансамблевая организация нейронных структур анализаторов (, 1962, 1969, 1970; , 1963, 1969, 1973; E. Hart et al., 1970). Уже на уровне ГКС отмечается ансамблевая организация (, , 1972), определяющаяся картиной пространственной организации однородных нейронов. По характеристикам сходства и продолжительности ЛП они образуют группы размерами в 500 мкм. По энтропийной оценке импульсных потоков ГКС наиболее высокая зависимость реакций наблюдается у нейронов в пределах мкм, что говорит в пользу существования внутри больших объединений более дробных блоков, связанных функционально. В принципе, детектором движения может быть и отдельный нейрон (Ч. Майкл, 1970), однако в реальной сетчатке детектирование движения осуществляется, по-видимому, ансамблем, содержащим нейроны разных типов.

Позиционное ансамблевое кодирование можно наблюдать и на уровне КСМ лягушки, где мозаика возбужденных и заторможенных нейронов в значительной степени отражает мозаику возбудительных и тормозных элементов в сетчатке (, 1969). Однако КСМ располагает и своими собственными механизмами интегративной деятельности, основанными на вероятностных взаимоотношениях центральных нейронов, проявляющихся в определенной пространственно-временной мозаике возбудительного и тормозного процессов (, 1969; , 1980; , , 1982; и др., 1983).

Фактически при любом сенсорном воздействии, запускающем реакцию не одного входного элемента, а набора их, можно ожидать возникновения кодирования по ансамблю, в основе которого лежат позиционные (адресные) коды “мечеными линиями” и коды временные разностью ЛП отдельных импульсов (или набора импульсов). Что касается отдельных нейронов, то они передают информацию в виде кодов адресных (по принципу “стимул - место”), частотных, числовых, паттерновых, разностью ЛП и т. д. Вопрос об ансамблевом кодировании - это вопрос о формировании ансамблевых нейронных возбудительно-тормозных мозаик, имеющих в основе пространственно-временные конструкции, соответствующие определенным стимулам, запускающим эти ансамблевые коды ( и др., 1979; , 1980; и др., 1982, 1983).

Дальнейшее изложение материала будет вестись в привязке к определенной структуре зрительной системы, а поскольку наиболее ранние события, связанные с восприятием сигналов, кодированием, переработкой и передачей зрительной информации, разыгрываются в сетчатке, то и рассмотрение этих вопросов следует начать с анализа процессов, протекающих в ГКС.

1.1. КОДИРОВАНИЕ И ПЕРЕРАБОТКА ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ В СЕТЧАТКЕ

У разных видов животных степень переработки информации в сетчатке неодинакова и в ряде случаев не соответствует положению данного вида на эволюционной лестнице. Так, у приматов сетчатка и анатомически и физиологически проще, чем у лягушек и других низших позвоночных (J. E. Dowling, 1968; -Яррос, , 1976). В то же время сетчатка некоторых млекопитающих (кролика и суслика) организована почти столь же сложно, как и ретина лягушки. При этом отмечается тесная связь морфологической организации сетчатки с ее физиологией. Видимо существует прямая связь между сложностью организации сетчатки животного и развитием зрительных центров в его мозгу. Как известно, сетчатка позвоночных образована не только рецепторами, биполярами и ганглиозными клетками, но также и горизонтальными, и амакриновыми, осуществляющими в ретине между ее элементами горизонтальное взаимодействие (, 1962). Исследование синаптических связей между нейронными слоями (J. E. Dowling, 1968) показало, что в наружном синаптическом слое сетчатки лягушки, голубя и кролика есть дополнительные связи. Эта особенность строения характерна для животных со сложными функциональными свойствами ГКС (J. E. Dowling, 1968, 1970), В связи с этим в плексиформном слое сетчатки лягушки можно выделить до 10 подслоев (-Яррос и др., 1975).

Переработка зрительной информации, начинающаяся в сетчатке, приводит к довольно сложному перекодированию световой энергии, в результате чего полезный сигнал выделяется из шумов, перерабатывается и принимает более удобную для передачи импульсную форму (, , 1961). Импульсная активность ГСК определяется динамикой возбудительных и тормозных ПСП (T. T. Tomita, 1963; , Р. Ханич, 1966; J. E. Dowling, 1968, 1970; N. Masumoto, K.-I. Naka, 1972). Предполагается, что в этом процессе участвуют амакриновые клетки, образующие одну из систем латерального торможения в сетчатке. ГКС суммируют сигналы от большого числа фоторецепторов (H. K. Hartline, 1938, 1940; H. B. Barlow 1953; , 1966), причем зона суммации определяется в основном, очевидно, зоной ветвления дендритов ГКС (O. D. Greutzfeldt et al., 1968, 1970). Каждый рецептор может быть связан с сотнями ГКС, что позволяет многим ГКС “смотреть” в одну и ту же точку поля зрения через одни и те же рецепторы (H. R. Maturana et al., 1960). Таким образом, многочисленные данные свидетельствуют о возможностях широкого распространения возбуждения в сетчатке как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Показано, что в обработке зрительной информации существенную роль играют рецептивные поля (РП), представляющие определенные области сетчатки, раздражение которых вызывает ответ выходного нейрона (H. K. Hartline, 1938, 1940). С функциональной организацией РП ГКС связано квантование первоначально непрерывных изображений. Рядом исследований (H. K. Hartline, 1938; R. W. Sperry, 1951, 1962; S. W. Kuffler, 1953; I. P. Shade, I. I. Weiler, 1959; H. K. Hartline et. al., 1974) было установлено, что РП соседних элементов сетчатки перекрываются и что чувствительность разных участков РП различна.

По характеру реакций H. K. Hartline (1940) и впоследствии H. B. Barlow (1953) разделили ГКС на три класса, дающие on-, off- и on-off-ответы. Элементы, отвечающие on - и off-реакциями, находятся в реципрокных отношениях (R. Granit, 1947, 1955, 1962). Аналогичные типы РП в системе зрительного анализатора описаны многими авторами у животных, стоящих на разных уровнях эволюции (R. Jung, 1958; R. M. Gaze, 1958; O.-J. Grusser et al., 1964; R. M. Gaze, M. Jacobson, 1962; , 1963; , П. 3. Мазурская, 1963; , 1969) . Ряд авторов (H. K. Hartline, 1940; H. B. Barlow, 1953; S. W. Kuffler, 1953; H. B. Barlow et al., 1957; , , 1961; , , 1971, 1973), исследуя характеристики пространственной суммации в РП ГКС лягушки и кошки, наблюдали не только полную пространственную суммацию, но и снижение чувствительности при достаточно больших размерах стимула, захватывающего не только центр, но и периферию РП. Это явление послужило указанием на существование сложной организации РП, выражающейся в наличии антагонистических зон. РП многих ГКС лягушки и нейронов других уровней зрительной системы у разных видов животных окружены “тормозной каймой” (H. K. Hartline, 1940; S. W. Kuffler, 1953; D. H. Hubel, T. H. Wiesel, 1959, 1961), т. е. зоной, освещение которой само по себе не дает импульсной активности клетки, но тормозит реакцию, вызванную раздражением центральной части РП. По мнению (1976), стимуляция кольцевой периферической В-зоны РП натуральными стимулами вряд ли является причиной значительной активации клеток; структура концентрического РП предназначена скорее всего для получения возбуждающих влияний из центральной зоны, которая может эффективно раздражаться светом или темным объектом. При исследовании реакций ГКС кошки (W. Rodiek, J. Stone, 1965) на движущиеся стимулы было обнаружено два типа влияний: либо центральная активация при прохождении светлого объекта через РП с on-центром и темного - через поле с off-центром, либо центральное торможение при прохождении светлого объекта через РП с off-центром или темного - через поле с on-центром. Нейроны on - и off-типа передают в мозг из сетчатки сведения об изменении интенсивности освещения: повышение освещенности приводит к учащению импульсации в on-нейронах и понижению частоты разрядов в off-нейронах, а уменьшение освещенности вызывает обратные изменения в частоте импульсации on - и off-клеток (G. W. Hughes, L. Maffei, 1966).

Основой взаимодействия зон РП служит латеральное торможение (H. K. Hartline, 1935, 1948). Предполагается, что одним из основных механизмов, обеспечивающих латеральное торможение в подобных РП, является торможение передачи сигналов от фоторецепторов к биполярным нейронам, вызываемое горизонтальными клетками сетчатки, или торможение в структурах между фоторецепторами и ГКС, включающих и амакриновые клетки (H. B. Barloy, W. R. Levick, 1965; , 1967; M. J. Keating, R. M. Gaze, 1970; и др., 1970; , 1974).

Специализированные нейроны сетчатки лягушки, относящиеся к некоторым детекторным классам, также имеют РП с четко выраженной Т-периферией (O.-J. Grusser, 1964; O.-J. Grusser, U. Grusser-Cornels, 1969; M. J. Keating, R. M. Gaze, 1970). У разных нейронов можно наблюдать отличающиеся по типу ответы на раздражение периферической и центральной зон РП (K.-I. Naka, P. W. Nye, 1971). Когда все РП ГКС равномерно освещено, эффект центра преобладает над эффектом периферии. Порог раздражения периферического кольца зоны превышает порог раздражения центральной зоны, и при низких (пороговых) контрастах возможно раздражение центра без тормозных влияний периферии РП, даже если она захватывается световым стимулом (R. W. Winters, J. W. Walters, 1970). Реакции, вызванные с периферии РП, более инерционны и отстают во времени от реакций на раздражение центра. Это проявляется как в менее широком диапазоне частот, воспроизводимых нейронами при раздражении периферической зоны РП, так и в большем фазовом сдвиге (запаздывании) реакции на раздражение периферии по сравнению с реакцией на такое же раздражение центра РП (L. Maffei et al., 1971).

Функциональная организация и величина РП зависят от изменения освещенности ( и др., 1970). Размер РП становится максимальным при слабой освещенности, в условиях темновой адаптации тормозное кольцо вокруг РП ГКС может отсутствовать, и ГКС тогда суммирует возбуждения по максимальной площади; при увеличении же освещенности размер эффективной центральной зоны уменьшается и обостряется разрешающая способность нейронов, а реакция на большие стим6; , 1967, 1970; и др.. 1970; , , 1971, 1973). Таким образом, зрительная система приспосабливается к меняющейся освещенности путем функциональной перестройки РП ГКС. Такая перестройка, включающая механизм латерального торможения, лежит в основе обнаружения контуров изображения, несущих основную часть информации об объекте наблюдения. Импульсы передаются лишь из клеток, лежащих на границе перепада освещенности. В том месте, где начинается возрастание освещенности, возникает дополнительное торможение. Благодаря этому, контур оказывается выделенным и подчеркнутым (, 1966). Выделение контуров изображения лежит в основе декорреляции - уменьшения статистических связей между отдельными элементами изображения. Так как во времени изображение меняется медленно и нередко лишь частично, то можно изображение представить в более экономной форме, передавая сигналы только с тех элементов, где происходят изменения яркости во времени и в пространстве. Таким образом, РП создают предпосылки для эффективного кодирования изображения (, , 1961; , 1966). Видимо, на уровне сетчатки информация о яркости освещения может кодироваться временными характеристиками (средней частотой, числом импульсов в пачке, ЛП реакций, а также группами импульсов (B. Burns, P. Pritchard, 1964; и др., 1970)).

Помимо концентрических, окруженных тормозной каймой РП, служащих для поточечного описания изображения, выделены специализированные поля, реагирующие только на определенные характеристики изображения. Описание изображения по признакам, осуществляемое с их помощью, называют детекцией (J. V. Lettvin et al., 1959). Однако позднее было показано, что интенсивность реакции ГКС любого класса детекторов зависит от многих параметров стимула. В связи с этим некоторые авторы (, 1977 и др.) стали предпочитать термину “детектор сетчатки” термин “классы ГКС”. Функциональные особенности детекторов сетчатки разных классов проявляются в характере реакции на предъявление определенных тест-стимулов и в широком диапазоне яркостей фонового освещения не зависят от него (H. R. Maturana et al., 1960; U. Grusser-Cornels et al., 1963).

Детекторы 1-го класса - детекторы границы, или детекторы контраста (ДК), лучше отвечают на перемещение мелких объектов, размер которых не превышает диаметр возбуждающего РП в 2÷4°. По Хартлайну, это - on-элементы. Детекторы 2-го класса - детекторы выпуклого края (ДВК) - во многом сходны с детекторами 1-го, но не отвечают на перемещение прямых границ; диаметр их РП - 3÷5°. 3-й класс - детекторы движущегося края (ДДК) или меняющегося контраста, on-off-элементы, по Хартлайну. Реакция на введение стимула в РП обычно несколько интенсивнее, чем на. выведение его из поля. Диаметр такого РП - 7÷11°. Детекторы 4-го класса - нейроны затемнения (НЗ), off-элементы Хартлайна. Эти клетки отвечают на движение объекта и длительно разряжаются при остановке темного объекта в В-РП, диаметр которого - 15°. Авторами была выделена еще одна группа ГКО (5-й класс), реагирующих на изменение общей освещенности (неспециализированные нейроны). Размеры их В-РП относительно велики, хотя и трудно определимы.

По предположению J. V. Lettvin et al. (1961), размер РП определяется величиной зоны ветвления дендрита ГКС. Это дает возможность установить определенное соответствие между типом клетки и выполняемой ею операцией. Возможно, что клетки с узким однослойным ветвлением дендритов осуществляют функции обнаружения границы и являются детекторами контраста, с многослойным Е-распределением - детекторами выпуклого края, с многослойным Н-распределением-детекторами движущегося края, с широким однослойным распределением - детекторами затемнения, с диффузным распределением - неспециализированными нейронами, определяющими средний уровень освещенности. При этом характер дендритных ветвлений ГКС в значительной степени определяет не только величину ее РП, но и другие, более сложные, характеристики ее реактивности (O. O. Creutzfeldt et al., 1968, 1970).

Окончания аксонов детекторов различных классов локализованы в тектуме лягушки послойно (H. R. Maturana et al., 1960; H. R. Maturana, 1964; R. M. Gaze, 1970; , 1977), образуя четыре основных слоя нервных окончаний. В более поверхностные слои, где заканчиваются волокна ДК и ДВК, возбуждение передается со скоростью 0,2-0,5 м/с, в более глубокие, где локализуются окончания ДДК и НЗ, возбуждение распространяется со скоростью 2-10 м/с. Планы всех слоев “считываются” нейронами крыши среднего мозга (КСМ). По мнению Китинга и Гейза (M. J. Keating, R. M. Gaze, 1970), существенной разницы между ДВК и ДК на уровне КСМ нет. Другими авторами, напротив, показано четкое разделение ДК и ДВК (T. Reuter, 1969; , , 1970; B. Pomerantz, S. H. Chung, 1970; B. Pomerantz, 1972; , 1975). Окончания волокон неспециализированных ГКС локализованы в том же слое, что и окончания волокон ДДК. Таким образом, изображение целого объекта представлено в тектуме четырьмя проекциями, накладывающимися друг на друга, а специализированная информация поступает в мозг по четырем параллельным каналам. По данным L. L. Sutro (1968), в сетчатке лягушки ДК и ДВК составляют по 48,5%, а ДДК и НЗ по 1,5%.

Для функционирования детекторов сетчатки важную роль играют обратные связи из вышележащих отделов зрительной системы J. L. Lettvin et al., 1961; H. R. Maturana, S. Frenk, 1965; , , 1969). В пользу предположения о важной роли обратных связей говорит факт обнаружения детекторов сетчатки при регистрации активности от волокон КСМ и выявления лишь концентрических РП ГКС при отведении ее от перерезанного зрительного нерва. Аналогично ведут себя нейроны верхних бугорков четверохолмия млекопитающих при охлаждении и удалении зрительной коры, теряя избирательную чувствительность к направлению движения (A. C. Rosenquist, L. A. Palmer, 1971). По данным N. M. Branston, D. G. Fleming (1968), эфферентная активность зрительного нерва лягушки приводит к торможению off-, on-off-ГКС и ГКС-ДДК. По-видимому, головной мозг постоянно осуществляет тормозный контроль сетчатки, снижая уровень возбудимости ее рецепторов при избытке информации (K. Gaarder, 1963). Факт эфферентного влияния на нейроны сетчатки лягушки подтвержден морфологически: после удаления КСМ в зрительном нерве обнаружены отдельные дегенерирующие волокна (*****binson, 1968; G. Lazar, 1969).

Несмотря на сведения относительно детекторной функции сетчатки, ряд авторов считают, что в сетчатке лягушки все же отсутствуют узкоизбирательные ГКС и из нее в мозг поступают лишь частично обработанные сигналы (D. Finkelstein, O.-J. Grusser, 1965, O.-J. Grusser et al., 1967, 1968; и др., 1973). При этом характер сигналов, передаваемых ГКС, зависит от биологической значимости раздражителя (Н. Тинберген, 1969). В формировании поведенческих реакций, интегрируемых высшими этажами ЦНС, принимают непосредственное участие определенные группы детекторов (R. W. Sperry, E. Clark, 1949; , , 1970).

Среди детекторов сетчатки обнаружены у ряда животных клетки, реагирующие на направление движения зрительного стимула. Наиболее изучена дирекциональная избирательность ГКС у кролика (H. B. Barlow, W. R. Levick, 1965); при этом показано, что избирательность к направлению движения не является результатом определенного расположения зон РП: при тестировании поля локальными засветами из любой его точки оказывается возможным вызвать одинаковые ответы нейрона. Однако при тестировании движущимся раздражителем выявляется неодинаковая организация РП при движении стимула в разных направлениях, что должно быть связано с неодинаковой организацией связей ГКС в разных направлениях. Вероятно, избирательность к направлению движения обеспечивается определенным образом организованными тормозными взаимодействиями между нейронами сетчатки. Функциональная схема процессов, обеспечивающих такие межнейронные взаимоотношения в сетчатке, была предложена H. B. Barlow a. W. R. Levick (1965). Предполагается, что направленное торможение, обеспечивающее избирательность ГКС к направлению движения зрительного объекта, имеет место на уровне переключения между фоторецепторами и биполярными нейронами, где оно может вызываться горизонтальными клетками. Согласно гипотезе, направленные тормозные влияния осуществляются через вытянутые отростки горизонтальных клеток - теледендроны. При последовательном раздражении ряда фоторецепторов в направлении этих тормозных связей возбуждение в биполярах и в ГКС не возникает, так как оно блокировано торможением, осуществляющимся через горизонтальную клетку от ранее активированной соседней группы рецепторов. При противоположной же последовательности активации рецепторов передача возбуждения на биополярные нейроны и на ГКС не блокируется; поэтому такое направление движения называется “оптимальным”, а противоположное - “нулевым”. Предполагается наличие направленного тормозного влияния и в сетчатке суслика (C. R Michael, 1963). Дирекциональность в сетчатке лягушки описана O.-J Grusser et al., (1964). Дирекциональность некоторых ГКС можно объяснить асимметричностью их дендритных ветвлений (H. R Maturana et al., 1960; -Яррос, 1971; -Яррос и др., 1975).

Изучение зависимости ответов ГКС лягушки от скорости движения зрительного объекта (D. Finkelstein, O.-J Grusser, 1965; O.-J Grusser et al., 1968, 1969; O.-J Grusser, U. Grusser-Cornels, 1968; A. L. Norton et al., 1970; T. Reuter, K. Virtanen, 1972) и его направления (O.-J Grusser et al., 1964; , , 1973; , , 1974; , 1977) показало, что в этом отношении специфичность детекторных элементов невысока. Для разных групп ГКС диапазоны, в которых нейроны реагируют на изменение скорости, различны. Спектр скоростей, воспринимаемых ГКС лягушки, составляет от 0,1 до 50÷70°/с и примерно совпадает с возможностями восприятия скорости человеком.

ГКС кодируют в своем ответе многие параметры стимула: не только форму и размер, но также и скорость, и направление движения, и т. д. Многозначность свойств ГКС указывает на то, что связи ее не строго детерминированы и включение их носит вероятностный характер.

В отношении выделения направления и скорости движения ГКС осуществляют лишь предварительные операции, которые создают условия для более тонкого анализа зрительного образа в высших отделах зрительного анализатора (, 1970). У высших животных, таких как кролик, суслик, бурундук, сетчатка которых отличается промежуточной организацией между сетчаткой амфибий и высших млекопитающих, имеются высоко специализированные ГКС, отличающиеся весьма тонкой избирательностью к определенным параметрам зрительных раздражителей. В основном же ряду млекопитающих прослеживается возрастающая кортикализация переработки зрительной информации.