Изучение естественного хода процессов, протекающих в природе, и выявление связей между отдельными частями природного комплекса (стр. 25 )

Рис 8.а. Сезонные изменения плотности (экз. /100 лс) населения беспозвоночных мезофауны в герпетобии по биотопам. Обозначения: в – весна, л – лето, о – осень; сб – сосняк беломошный, пляж – песчаная литораль, смл – смешанный лес, ивняк – полоса ивняков, экотон – краевой участок ивняка по границе с открытым пляжем.

Пауки: Во всех биотопах численность группы наиболее высока в весеннее время, наиболее низка – осенью. Относительная численность в общем составе мезофауны при этом различна в зависимости от условий биотопа. На открытом песчаном пляже она была ниже всего летом. В условиях обитания под лесным пологом, в том числе и в экотоне, происходило падение доли пауков в сборах по мере смены сезонов.

На пляже в весенне-летнее время среди пауков доминировал Pardosa agrestis, на долю которого, в среднем, приходилось около 60% общей численности пауков (68% весной и 57% летом). Это типичный обитатель береговых наносов на песчаных берегах крупных водоемов. Летом довольно многочислен был также Xerolycosa miniata. Осенью в сборах преобладали личинки Pardosa. В целом на долю ликозид падало весной 68% общей численности пауков, летом – 93% и осенью – 94%.

В экотоне – переходной полосе под крайними кустами ивняка – доминировал типичный лесной вид Pardosa lugubris, на долю которого приходилось весной 24%, летом 18%, осенью 50% всех встреченных здесь пауков. Весной 21% занимал P. agrestis, а летом в сборах преобладал Pirata hygrophilus – 47%. Кроме того, в доминирующую группу входили также Trochosa ruricola и Zelotes subterraneus – по 12%. В целом долевое участие ликозид в сборах составило по сезонам %.

Рис. 8-б. Сезонные изменения плотности (ДП) и обилия (% от общего уровня ДП беспозвоночных) пауков по биотопам. Обозначения как на рис. 8-а.

В ивняке весной доминировали равночисленные Pardosa lugubris и Pirata hygrophilus, составлявшие вместе 78% пауков в сборах. Летом доминировал лишь P. hygrophilus (28%), но осенью эти два вида вновь выравнивали соотношение между собой, представляя по 22% общего числа пауков. В целом долевое участие ликозид по сезонам в этом биотопе составило %.

Пауки в сосняке беломошном не были многочисленны. Весной здесь доминировал Pardosa lugubris (35%), субдоминировал Zora nemoralis (10%). Летом доминирование переходило к другому семейству пауков – линифиидам (в сумме – 38% общего числа пауков в сборах), среди которых на долю Agyneta subtilis падало 14%. Осенью наиболее многочислен был Gnaphosa bicolor (33%). Долевое участие ликозид по сезонам в этом биотопе составило (%), а линифиид – (%).

В аранефауне участка смешанного леса весной доминировал Pirata hygrophilus (60%). Численность остальных пауков была невелика. Летом этот вид имел такую же относительную численность, как и Agyneta subtilis: оба по 25%. Осенью взрослая часть населения пауков была представлена тремя равнозначными по численности видами: Antistea elegans, Pardosa lugubris и Pirata hygrophilus. Долевое участие ликозид по сезонам в этом биотопе составило (%), а линифиид – (%).

Таким образом, на открытом пляже доминировал достаточно узко специализированный вид – Pardosa agrestis. В лесах преобладал типично лесной P. lugubris. Экологически пластичный Pirata hygrophilus проходил через все биотопы. Во влажных лесных биотопах он входил в число доминантов, в открытом месте его обилие не превышало 10%, а в сухотравном сосняке – не более 5%. В этом последнем из перечисленных биотопе P. hygrophilus в обычные годы практически не встречается. Однако при постоянных дождях сезона 2008 года наблюдалась повышенная влажность лишайниково-подстилочного слоя в беломошном сосняке, что позволило этому гигрофилу проникнуть сюда из других биотопов. В участке старого сосняка с примесью лиственных пород плотность популяции P. hygrophilus соответствовала многолетней для таких биотопов величине.

Жужелицы: В целом численность жужелиц в открытом биотопе и примыкающей к нему полосе средневозрастных ивняков (через связывающий их экотонный участок) была выше, чем в спелых лесах (рис. 8-в). Роль данной группы в сборах неуклонно возрастала по мере смены сезонов только на открытом песчаном пляже. В остальных случаях наблюдались неадекватные изменения статуса группы в общем объеме беспозвоночных. В ивняках и примыкающей к ним полосе сухотравного сосняка роль жужелиц росла летом, тогда как в биотопах с большим участием лиственных пород деревьев происходило резкое падение удельного веса этих жуков при переходе от весны к летнему сезону.

Низкой численностью для данной группы отличались лесные биотопы, в особенности – сосняк беломошный, где весной жужелицы в сборах отсутствовали.

Рис. 8-в. Сезонные изменения плотности (ДП) и обилия (% от общего уровня ДП беспозвоночных) пауков по биотопам. Обозначения как на рис. 8-а.

На пляже отловлено 11 видов жужелиц. Доминировали Dyschirius aeneus (Dej.) – 44% общего числа жужелиц в летнее время и Broscus cephalotes (L.) – 21%.

В переходной зоне от открытого пляжа к ивняку чаще других в уловах присутствовал Pterostichus nigrita (F.).

В ивняках найдено 14 видов, из которых в июле доминировали Epaphius secalis (Payk.) – 29% от общего числа жужелиц в летних сборах из этого биотопа и Pterostichus niger (Schall.) – 21%.

В беломошном сосняке жужелицы начали отлавливаться только с июля, когда потеплело. Преобладал в сборах Cychrus caraboides (L.).

В участке смешанного леса чаще других отлавливался Loricera pilicornis F.

Всего отловлено 29 видов жужелиц, среди которых эвритопны были Calathus micropterus (Duft.) и Carabus clathratus L., обитавшие как на песчаном пляже под наносами, так и в лесах. Cychrus caraboides (L.) и Pterostichus niger (Schall.) найдены только в лесных стациях. Узко специфичны Broscus cephalotes (L.), встреченный только в условиях песчаного пляжа, Carabus glabratus Payk., найденный в беломошнике, Loricera pilicornis F. обнаруженный во влажной подстилке смешанного леса.

Редки были встречи стафилин. Крайне редко попадались крупные виды, такие как многочисленный обычно в лесах Staphilinus erythropterus (за все время отловлено 4 экз.)

Численность муравьев в сосняках была ниже обычной, хотя статус группы в общей численности беспозвоночных сохранялся примерно таким же. Встречаемость группы в герпетобии растянулась на август, хотя обычно в это время муравьи в подстилке становятся редки. Необычно мала была численность популяции Lasius niger.

Увеличение численности сенокосцев в сборах этого года началось лишь в августе, тогда как в обычные годы встречаемость личиночных форм животных этой группы заметно возрастает уже в начале июля. Даже в тех ловушках, куда попадались землеройки, быстро начинавшие разлагаться и привлекавшие обычно массу мелких падальников, присутствие сенокосцев было единично.

Многоножки, по преимуществу кивсяки, были в сборах редки.

В отчетном году среди герпетобионтов на долю пауков, в среднем, приходилось от 30% всех хищных в уловах из смешанного леса до 58% в уловах с пляжа. При этом нарастание долевого участия этой группы происходило постепенно в переходном ряду биотопов смешанный лес – беломошник – ивняк – экотон – открытый пляж. Суммарная доля жужелиц и стафилин среди хищников была минимальна в сухотравном сосняке 6%, в остальных местах под пологом леса – в 2-2,5 раза выше и на открытом пляже – в 4 раза выше. Обилие муравьев среди общего объема хищников в сборах, в противоположность двум первым группам, имели минимальное долевое участие на пляже, а под лесным пологом, в среднем, (28 ± 7)%, при максимуме в экотоне и минимуме в ивняке.

Таблица 8.15.6.

Изменения статусов отдельных групп хищников в 2008 г., по сравнению с таковым для такого же биотопа в 1987 г. (средние данные).

Биотопы	Показатель	Пауки	Жужелицы	Муравьи	Хищные б/п в целом
Разнопородный лес (1987/2008)	ДП	70 / 30	112 / 10	15 / 51	423 / 186
% общий	15 / 20	26 / 5,5	3 / 18	78 / 66
% от хищн.	17 / 30	26 / 8,5	3 / 27
Сосняк-беломошник (1986-87/2008)	ДП	127/34	25/7	146/30	300/110
% общий	25/26	5,5/2,7	35/21	66/69
% от хищн.	38/37	0,8/3,9	53/31

В разнопородном лесу, по сравнению с данными предыдущих лет для подобного биотопа (табл. 8.15.6), на долю хищных беспозвоночных приходилась, как и в прошлом году, небольшая доля. В целом, среди хищников значительно возрос статус муравьев, что можно объяснить неблагоприятными погодными условиями, когда выплод тлей незначителен. Поэтому муравьи держатся преимущественно в нижнем ярусе, не уходя на деревья, как обычно. Плотность населения пауков была вдвое ниже обычной, тогда как ДП жужелиц упала, как и в прошлом году, в десять раз. Численность муравьев, напротив, возросла в несколько раз.

В беломошнике численность выделенных групп хищников изменилась сильнее, чем структура населения беспозвоночных мезофауны (табл. 8.15.6). В целом, сообщества беломошника, как биотопа, близкого к устойчивому, более стабильны в структурном плане, чем сообщества разнопородных лесов или других, изучавшихся в этом году биотопов, находящихся на разных стадиях развития.

Итак, неблагоприятные погодные условия последних лет (ранние или затяжные весны, июньско-июльская сушь или же, напротив, чрезмерные дожди) более пагубно повлияли среди хищников мезофауны на состояние групп жужелиц и стафилин, то есть типичных обитателей подстилки, чем на сообщества эпигейных пауков и муравьёв. Хищные жуки оказались гораздо более уязвимой группой населения, поскольку развитие их молоди, начиная с яиц, тесно связано с состоянием лесной подстилки. Чрезмерная сухость или повышенная влажность пагубно влияют прежде всего на эмбриогенез. Не охраняемые и оставленные без ухода кладки жуков в пересушенной почве легко засыхают, а в переувлажненной – плесневеют. Возросшая численность муравьев также отрицательно сказывается на успешности выплода потомства жуков, так как, в отличие от пауков, муравьи поедают и неподвижные объекты, в частности, кладки насекомых.

Группа пауков также значительно сократилась в численности и видовом составе, что скорее всего связано не с успешностью размножения, а с отсутствием достаточного количества подвижной добычи. Муравьи как группа в целом оказались в более благоприятных для себя условиях существования.

В целом в сборах в течение всего сезона было мало коллембол Enthomobriidae. Среди муравьев преобладали виды рода Myrmica (табл. 8.16.1). Сосновый слоник Hylobius pinastri на наблюдаемых площадях не отлавливался. Обычен был мелкий долгоносик Strophosomus rufipes.

Таблица 8.16.1.

Биотопическая приуроченность и хронологические изменения в доминирующих группах беспозвоночных герпетобия в уловах 2008 г. (таксоны в группах приведены в порядке убывания ДП).

Биотоп	Июнь	Июль	Август
Разнопородный лес	Пауки: Pirata hygro-philus, Bathyphantes gracilis Муравьи: Myrmica sp.	Муравьи: Myrmica. Collembola, Opiliones	Opiliones
Сосняк беломошный	Myrmica sp., Aranei: Pardosa lugubris	Myrmica sp., Hemiptera, Aranei: Agyneta subtilis	Collembola, Opiliones, Myrmica sp., Aranei: Gnaphosa bicolor
Ивняк	Aranei: Pardosa lugubris, Pirata hygrophilus. Муравьи: Myrmica sp.	Муравьи: Myrmica sp., Жуки: Epaphius secalis (Payk.). Пауки: Pirata hygrophilus.	Opiliones
Экотон	Пауки: Pardosa lugubris, Pardosa agrestis	Цикадки. Пауки: Pirata hygrophilus	Муравьи: Lasius niger
Открытый пляж	Aranei: Pardosa agrestis	Цикадки. Муравьи: Lasius niger. Aranei: Pardosa agrestis Coleoptera: Broscus cephalotes	Aranei: Pardosa nym., Pirata nym.

В среднем среди консументов второго порядка в лесу преобладали в сборах муравьи и пауки. Заметно уступали им по численности жужелицы и стафилины. В целом по количеству обнаруженных таксонов видовое разнообразие в беломошном сосняке не превышало таковое в смешанном лесу (табл. 8.16.2). Наибольшее видовое богатство найдено в ивняке, как наиболее изменчивом биотопе из всех рассмотренных, в 1,5 раза превышающее число видов, найденных в других биотопах в этот же промежуток времени. В целом этот биотоп следует рассматривать как переходный от старого соснового леса к открытому побережью. Участок, находящийся в приграничной полосе крайних ивовых кустов вдоль открытого песчаного пляжа, хотя и включает виды, характерные как для лесных биотопов, так и для открытых побережий, в силу ограниченности своей ширины не может, в принципе, рассматриваться как биотоп. В таблице значок «+» указывает на то, что часть видов осталась не идентифицированной, а их общее количество превышает указанное число.

Таблица 8.16.2.

Видовое разнообразие герпетобионтов в уловах 2008 г. (количество видов).

Группа животных	Смешанный лес	Сосняк	Ивняк	Экотон	Пляж
Моллюски		2	1
Олигохеты		1	2		1
Сенокосцы	2	2	2+	1	2
Пауки	18	28	32	17	19
Многоножки		1		1
Цикадовые	1		3	3	4
Коллемболы	3+	3+	2	2+	2+
Прямокрылые
Клопы	4	4	4	3	2
Жуки:
Жужелицы	6	5	14	6	11
Мертвоеды	1		1		2
Стафилины	6	2	6+	3	5
Навозники	1	1	2
Проч. жуки	4	3	12+	4	7
Муравьи	3	5	4	2	2+
Двукрылые	8	3	6+	4	8+
Прочие б/п	11+	11+	20+	7+	10+
Всего:	70+	71+	111+	53+	75+

Взрослое население пауков герпетобия представлено в сборах 61 видом (табл. 8.16.3). Кроме того, имеется материал по личинкам, определенным до рода, которые в таблице даны только для таксонов, не представленных взрослыми формами.