Генетика (стр. 4 )

ЭПР (эндоплазматический ритикулум), который был открыт в 1945г. Портером, Клауде и Фуллманом – специализированная внутриклеточная мембранная система, элементы которой пространственно взаимосвязаны и образуют мембранную сеть тяжей, пузырьков, цистерн. Компоненты ЭПР окружены элементарной мембраной, поверхность которой может быть гладкой (гладкий ЭПР) или шероховатой, если она покрыта рибосомами (шероховатый ЭПР). ЭПР является системой транспорта веществ в клетке, она принимает участие в биосинтезе липидов, в накоплении синтезированных на рибосомах белков. Мембраны ЭПР принимают участие в формировании провакуолей, сферосом и аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи (впервые был описан К. Гольджи в 1898г.) состоит из цистерн и системы пузырьков разного размера, расположенных по краям этих цистерн. Цистерны получили название диктиосом. В образовании аппарата Гольджи принимают участие как ЭПР, так и внешняя мембрана ядерной оболочки. Функциями аппарата Гольджи является секреция веществ, полимеризация полисахаридов, накопление различных биологически активных веществ (липопротеидов, ферментов), пузырьки Гольджи участвуют в построении клеточной оболочки. Содержимое пузырьков превращается в матрикс клеточной стенки, а мембраны пузырьков включаются в плазмалемму, способствуя ее росту.

Рибосомы (обнаружены в 1955г. Палладе) являются немембранными структурами. Они состоят из двух субъединиц. Они могут объединяться в комплексы по 50-70 штук, образуя полирибосому (полисому). Рибосомы состоят из двух основных химических компонентов – рибосомальной РНК (р-РНК) и белка. В рибосомах содержится 80-90% всей РНК клетки. Рибосомы являются важными органеллами, т. к. именно на них осуществляется синтез полипептидных цепей.

В клетках животных, мхов, папоротников и голосеменных растений (в клетках покрытосеменных растений – не обнаружен) имеется клеточный центр. Клеточный центр – ультрамикроскопическая органелла немембранного строения, состоящая их двух центриолей. Клеточный центр – динамический центр клетки. В профазе происходит деление центриолей и они удваиваются. Каждая центриоль перемещается к соответствующему полюсу клетки и участвует в образовании митотического веретена.

Микротрубочки – нитевидные структуры, состоящие из белка тубулина. Они имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают циклоз (струйчатое движение цитоплазмы), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. На белок тубулин разрушительно действует алкалоид колхицин. Это свойство используют для получения полиплоидов. В клеточных технологиях, например, при гибридизации соматических клеток, растительную клетку освобождают ферментативным путем от клеточной стенки и протопласты растений успешно сливаются как с протопластами растений, так и с животными клетками, образуя соматические гибриды. Животные клетки, в отличие от растительных, не имеют клеточной стенки, они окружены только мембраной, на наружной поверхности которой имеется гликокаликс, содержатся вакуоли специального назначения (сократительные, выделительные, пищеварительные).

Особую роль в хранении и передаче наследственной информации выполняют хромосомы, впервые обнаруженные Флемингом (1882г.) и Страсбургером (1884г.). Термин «хромосома» предложил Вальдейер в 1888г.

Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Выполняя функции сохранения, передачи и реализации наследственной информации, они способны к изменению своей структуры и морфологии. В интерфазном ядре они выполняют функции транскрипции и репликации, поэтому находятся в деконденсированном (неуплотненном) состоянии, имеют вид тонких деспирализованных нитей, представляющих собой комплексы ДНК и основных белков – гистонов. Во время деления клетки основная функция хромосом – сохранение и передача наследственной информации в дочерние клетки, поэтому они находятся в компактном (конденсированном) состоянии, обусловленном максимальной спирализацией хроматиновых нитей. В настоящее время изучены способы компактизации хромосом от интерфазной микрофибриллы до метафазной хромосомы. Наиболее четко морфологические особенности хромосом проявляются в метафазе митоза, поэтому подсчет числа хромосом, определение их размеров, описание и идентификацию проводят именно в этой фазе. Особенно важным для генетики было открытие в конце XIX столетия (К. Рабль, Е. Ван-Бенедин и Т. Бовери) постоянства и парности числа, а также индивидуальности хромосом для каждого вида.

(1931г.) установил единый принцип морфологического строения метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид, имеет определенную длину и форму, которая зависит от положения первичной или центрической перетяжки. В области первичной перетяжки расположен центромер (или кинетохор), к которому прикрепляются тянущие нити митотического веретена. Кроме центромера некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Такие хромосомы называют спутничными, иногда бывает несколько спутников. В районе вторичной перетяжки образуется ядрышко. В некоторых тканях находятся политенные хромосомы и хромосомы типа ламповых щеток.

Хромосомы имеют сложное химическое строение и на 90% состоят из дизоксирибонуклеопротеидов (ДНП). При специфическом окрашивании в каждой хромосоме выявляются эухроматиновые и гетерохроматиновые зоны. эухроматиновые зоны окрашиваются слабо, их рассматривают как активные зоны хромосом, содержащие основной комплекс работающих генов. Гетерохроматиновые зоны хромосомы окрашиваются более интенсивно. Предполагается, что в них находятся блоки идентичных генов, обладающих сходным действием и малоактивных в онтогенезе. Совокупность хромосом, присущая соматической клетке данного вида называется кариотипом. Кариотип характеризуется числом, формой и размерами хромосом, а также распределением гетерохроматина. В кариотипе хромосомы представлены гомологичными парами (2n). При изучении кариотипа изучают их морфологичесие параметры к которым относятся абсолютная длина хромосомы, плечевой индекс, центромерный индекс, процент гетерохроматиновой зоны. При описании кариотипа используют условные обозначения для идентификации по длине, а так же составляют формулу кариотипа.

Изучение кариотипа является основой цитогенетического метода, который широко используется как в генетике растений и животных, так и в генетике человека. В 1874г. открыт митоз у растительных клеток (), в 1878г. – у животных клеток (В. Флеминг, ). В 1882г. – открытие мейоза у животных (В. Флеминг), 1888г. – у растений (Э. Страсбургер), были описаны к-митоз, эндомитоз, установлено поведение хромосом, изменение морфологии и их числа в этих делениях.

Таким образом, клетка – это единая взаимосвязанная система органелл, обеспечивающая жизнедеятельность клетки, сохранение и реализацию наследственной информации. Одновременно шло изучение половых клеток и механизма оплодотворения у животных и растений. В 1975г. впервые обнаружено слияние ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки у иглокожих (О. Гертвиг), а в 1880 – 1884гг. – у растений (, Э. Страсбургер).

Генетическое значение оплодотворения заключается в том, что после слияния женской и мужской гамет в зиготе восстанавливается характерный для данного вида диплоидный набор хромосом. Образование зиготы и развитие из нее особи в процессе индивидуального развития (онтогенеза) являются характерными чертами полового размножения. Обычный тип полового процесса называется амфимиксис. Явлением, противоположным амфимиксису является апомиксис.

При апомиксисе зародыш семени развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса вплоть до полного их отсутствия. Апомиксис может быть регулярный и нерегулярный в результате нерегулярного апомиксиса можно получить маложизнеспособные гаплоидные растения (как ценный генетический и селекционный материал), а в результате регулярного апомиксиса – устойчивое семяобразование и жизнеспособные диплоидные растения. Зародыш хвойных в естественных условиях развивается только из зиготы. Явление же апомиксиса характерно для покрытосеменных. Ксенийность является следствием двойного оплодотворения, в результате которого при скрещивании гибридным становится не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм, признаки которого будут зависеть от соотношения доминантности-рецессивности соответствующих аллелей родительских форм. Ксенийность может характеризоваться проявлением на эндосперме семян материнского растения любых доминантных признаков, характерных для эндосперма отцовских семян (окраска, форма, размер, консистенция).

Цитогенетические основы полового размножения объясняют образование пустых семян, как выражение генетического груза, как следствие нарушения споро - и гаметогенеза, цитоплазматической наследственности, дают обоснование биотехнологическим методам, расширяют возможности чистой генетики и селекции.

Процесс двойного оплодотворения у цветковых растений открыт в 1898г. . В те же годы был установлен факт, что в процессе развития половых клеток, в отличие от соматических, происходит уменьшение числа хромосом вдвое, а при оплодотворении – слияние ядер женской и мужской половых клеток и восстановление прежнего, диплоидного числа хромосом, построенного для каждого вида. При этом было показано, что в зиготе – первой клетке будущего организма – происходит объединение половинного набора отцовских и половинного (гаплоидного) набора материнских хромосом. В 1902-1903гг. У Сеттон установил связь между поведением хромосом при редукционном делении и оплодотворении и независимым расщепление признаков в потомстве гибридов, открытым Г. Менделем.

Основным способом размножения соматических клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерние клетки идентичной с материнской клеткой генетической информацией.

Гораздо реже клетки делятся путем амитоза, который не обеспечивает равенства генетического материала у дочерних клеток. Путем амитоза делятся клетки простейших организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений.