Генетика (стр. 9 )

Гаплоиды — организмы с гаплоидным числом хромосом — п. Гаплоиды развиваются из одной клетки с генотипом гаметы, минуя оплодотворение: из яйцеклетки синергиды, антиподы, пыльцевого зерна или. Гаплоиды, как правило, имеют пониженную жизнеспособность и полную или почти полную стерильность.

В генетике и селекции растений гаплоидии придается очень большое значение, поскольку этим путем можно быстро (за 2—3 года) получить гомозиготные диплоидные линии (удвоив число хромосом у гаплоидных растений).

При использовании инбридинга для, этого требуется не менее 5— 6 лет и более. Но даже при длительном инбридинге не удается добиться полной гомозиготности, и та или иная степень гетерозиготности сохраняется.

Гаплоидия применяется и при отдаленной гибридизации, ее используют и для отбора рецессивных мутаций сразу после воздействия мутагенами.

У голосеменных явление спонтанной полиплоидии довольно редкое (секвойя вечнозеленая (6n), лжелиственница китайская (4n) и можжевельник Пфитцера (4n). У некоторых видов сосен, лиственниц и елей тетрапроидные формы были созданы искусственно. Анеуплоидия у голосеменных явление более значимое (дуглассия тисолистная). Среди покрытосеменных более широкое распространение имеет полиплоидия (представители всего около 150 родов и семейств имеют полиплоидный и гетероплоидный набор хромосом).

В целом, полиплоидия и анеуплоидия в значительной мере обогащает генофонд древесных видов и имеют большое значение в их эволюции и селекции.

Вопросы для самопроверки

1. Понятие о полиплоидии и полиплоидных рядах.

2.  Автополиплоиды, методы их получения, использование в селекции.

3.  Аллополиплоиды и их роль в селекции.

4.  Значение работ по отдаленной гибридизации и восстановлению плодовитости межродовых гибридов.

5.  Анеуплоиды и их использование в генетике и селекции.

6.  Заболевания человека, вызванные анеуплоидией.

7.  Гаплоидия, методы получения, перспективы ее использования в генетике, селекции, семеноводстве.

9.  Отдаленная гибридизация

Содержание темы: Понятие об отдаленной гибридизации. Нескрещиваемость видов и ее причины. Методы преодоления нескрещиваемости. Работы . Бесплодие отделенных гибридов, причины и способы преодоления. Особенности формообразования. Использование отдаленной гибридизации в селекции растений. Синтез и ресинтез видов. Использование метода соматической гибридизации для получения отдаленных гибридов.

Цели и задачи: формирование знаний об отдаленной гибридизации, о генетической и селекционной ценности отдаленных гибридов, о роли отдаленной гибридизации в эволюции видов.

Проработав тему, необходимо знать и уметь:

—  дать определение понятию отдаленной гибридизации;

—  назвать причины нескрещиваемости видов и родов;

—  объяснить причины бесплодия и указать особенности формообразования отдаленных гибридов;

—  указать способы преодоления нескрещиваемости видов и родов и бесплодия отдаленных гибридов;

—  привести примеры использования отдаленной гибридизации в селекции растений.

Теоретическая часть. У биологического вида его генетическая система представлена видоспецифическими генетическими структурами, которые на основе нормальных процессов мейоза и оплодотворения устойчиво воспроизводятся в поколениях и надежно защищены от проникновения в них структурных элементов других видов.

Генетическая обособленность системы особей одного вида от других обеспечивается наличием барьеров, которые исключают или сильно ограничивают обмен генетической информацией между разными видами.

Основной причиной нескрещиваемости представителей разных биологических видов является несбалансированность их кариотипов и генотипически обусловленная физиологическая несовместимость. В разных случаях она проявляется специфически и выражается в остановке процесса оплодотворения на том или ином этапе.

В то же время отдаленная гибридизация — межвидовая, межродовая, а также скрещивание сильно отличающихся форм одного биологического вида представляет не только теоретическое, но и практическое значение, поскольку можно соединить в гибриде ценные свойства разных видов, родов и других скрещиваемых сильно отличающихся форм.

Первое поколение межвидовых и межродовых гибридов примерно одинаково похожи на обоих родителей или немного уклоняются в сторону от них и, как правило, характеризуется или полным бесплодием, или в разной степени пониженной, по сравнению с нормальной, плодовитостью.

В последнем случае фертильность при размножении гибридов обычно постепенно повышается, но межродовые гибриды расщепляются с возвратом к исходным родительским видам. Рекомендации разных видовых свойств происходят в редких случаях.

Нескрещиваемость разных биологических видов, да и родов, можно в определенной степени преодолеть разными способами. Для этого необходимо изучить особенности мейоза и специфику формообразовательного процесса у отдаленных гибридов. Стерильность, вызванную различными нарушениями мейоза, можно преодолеть удвоением числа хромосом — полиплоидизацией и деполиплоидизацией исходных форм, сбалансировав этим путем их кариотипы.

Способствует преодолению нескрещиваемости также увеличение масштабов скрещивания, опыление пыльцой, обработанной небольшими дозами проникающей радиации, опыление смесью пыльцы, предварительнре вегетативное сближение, использование посредника, выращивание гибридного зародыша в искусственной среде. Большие перспективы для отдаленной гибридизации открывает гибридизация соматических клеток и культура клеток и тканей, а также генетическая инженерия.

Вопросы для самопроверки

1.  Причины нескрещвваемости отдаленных видов и родов и бесплодия гибридов от отдаленных скрещиваний.

3. Методы преодоления нескрещиваемости отдаленных форм и бесплодия гибридов, полученных от этих скрещиваний.

4.  Особенности формообразования в потомстве отдаленных гибридов. Синтез и ресинтез видов. Геномный анализ.

5.  Перспективы гибридизации соматических клеток отдаленных видов и родов, культуры клеток и тканей и генетической инженерии в процессе отдаленной гибридизации.

6.  Значения отдаленной гибридизации в селекции растений.

10.  Инбридинг и гетерозис

Содержание темы. Понятие об инбридинге и аутбридинге. Ч. Дарвин о значении перекрестного опыления. Системы самонесовместимости у высших растений. Гаметофитная, спорофитная и гетероморфная несовместимость. Использование несовместимости в селекции растений. Инбридинг (инцухт). Генетическая сущность инбридинга. Коэффициент инбридинга. Последствия инбридинга у перекрестноопыляющихся культур. Инбредный минимум. Характеристика инцухт-линий и их практическое использование. Явление гетерозиса. Типы гетерозиса. Особенности появления гетерозиса у различных сельскохозяйственных растений. Общая и специфическая комбинационная способность. Диаллельные (циклические) скрещивания. Топкросс, поликросс. Использование ЦМС для получения гетерозисных гибридов. Проблема закрепления гетерозиса.

Цели и задачи: формирование знаний и представлений об инбридинге и гетерозисе.

Проработав тему, необходимо знать и уметь:

—  дать определения инбридинга (инцухта) и аутбридиига и показать их генетическую сущность;

—  дать определение инбредного минимума и назвать необходимое число лет самоопылений для получения инцухт-линий;

—  определить специфическую комбинационную способность (по формуле);

—  определить долю гомозигот по какой-то паре аллелей после разных лет самоопыления, вычислить коэффициент инбридинга;

—  знать основные гипотезы, объясняющие гетерозис;

—  практическое использование гетероисного эффекта у различных видов и особенности гетерозиса;

—  сформулировать проблемы закрепления гетерозиса.

Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг — неродственное размножение и инбридинг (инцухт) — близкородственное размножение.

Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.

Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум. Доля гетерозигот в каждом инбредном поколении снижается в два раза - , а доля гомозигот возрастает на такую же величину .

Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухт-депреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухт-поколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.

Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухт-линий. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухт-линии между собой, либо скрещивают инцухт-линию с каким-то сортом.

Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления — репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.