Нервная система (стр. 2 )

В момент возбуждения проницаемость мембраны для иона натрия резко повышается и он поступает в клетку. Переход большого количества катионов натрия приводит к быстрому уменьшению потенциала клетки до нуля и перезарядке ее: теперь мембрана заряжена до +55 мВ. Все это происходит за 0,001 секунды, за это время возникает электрический сигнал величиной 110-120 мВ. Спустя 1-2 мс проницаемость для натрия снова уменьшается и тогда калий начинает выходить наружу: это приводит к восстановлению потенциала покоя, т. е. к реполяризации. По завершении реполяризации проницаемость для калия возвращается к обычному уровню. Таким образом, в результате возникновения каждого импульса клетка теряет часть ионов калия и получает часть ионов натрия. В период после возбуждения работа клетки направлена на восстановление исходного неравновесия ионов. Все события происходят в течение нескольких миллисекунд, а ионы натрия и калия перемещаются по соответствующим концентрационным градиентам.

Потенциал действия распространяется благодаря тому, что перед ним по ходу его движения возникают электротонические токи. Эффективность распространения тока по аксону зависит от силы этого тока и от сопротивления мембраны аксона, а также сопротивления цитоплазмы и окружающей среды. Скорость проведения импульсов возрастает с увеличением диаметра аксона, так как при этом снижается внутреннее сопротивление. Таким образом, толстые нервные волокна проводят возбуждение быстрее, чем тонкие. Так, гигантские нервные волокна кальмара очень быстро передают возбуждение, поэтому на них проводятся многочисленные исследования. У позвоночных животных (в том числе и у человека) важную роль в передаче импульсов по аксону играет миелиновая оболочка. Она является хорошим изолятором, препятствующим прохождению тока между жидкостью, окружающей аксон, и внутренней средой аксона. Однако в перехватах Ранвье, где слой миелина прерывается, изоляции нет. Поэтому именно в перехватах Ранвье проходят ионные токи, т. е. нервные импульсы «перескакивают» от одного перехвата к другому (скачкообразное проведение). Нервное волокно, покрытое миелиновой оболочкой, способно проводить импульсы со скоростью до 100 м в секунду, тогда как даже самое толстое волокно, не покрытое миелином, способно проводить импульс со скоростью всего лишь 20-50 м в секунду.

В синапсах скорость проведения возбуждения меньше, чем скорость проведения по нервному волокну. Иногда может происходить задержка проведения нервного возбуждения. Поскольку существует синаптическая щель, то должен существовать механизм, позволяющий «перескакивать» импульсу с аксона одной клетки на дендриты другой. В некоторых специализированных синапсах имеет место электрическая передача импульса. Однако в большинстве случаев в синаптической передаче участвует химический медиатор. Одним из таких веществ является ацетилхолин, вызывающий местную деполяризацию мембраны мышечного волокна, в результате чего в мембране возникает распространяющийся импульс, вызывающий сокращение волокна. Передача импульса с нерва на мышцу может блокироваться ядом кураре. Ряд экспериментов показал, что симпатическое постганглионарное волокно, участвующее в ускорении ритма сердца, может выделять симпатин - вещество, сходное с адреналином, однако стимуляции следующего дендрита или мышцы не происходит. Оказалось, это связано с тем, что в области синапса высокая концентрация фермента ацетилхолинастеразы, который гидролизует ацетилхолин, т. е. инактивирует его. В области синапса содержится также фермент, окисляющий симпатин. Было показано, что двигательные нервы освобождают ацетилхолин отдельными «порциями», содержащими большое число молекул. Для выделения ацетилхолина необходимы ионы кальция, а ионы магния тормозят его выделение. Вероятно, при каждом нервном импульсе содержимое одного из синаптических пузырьков освобождается в синаптическое пространство, способствуя передаче импульса. Пока нет достаточных сведений, как именно происходит передача импульсов через синапсы в головном и спинном мозгу: с помощью ли ацетилхолина, или симпатина, или какого-либо иного вещества или электрического механизма. Синапс сам оказывает определенное сопротивление потоку импульсов в нервной системе, поэтому не каждый импульс передается через синапс на следующий нейрон. Передача синаптического сопротивления может изменяться под влиянием нервных импульсов, развивается торможение. Обратное явление, когда один импульс усиливает действие другого, называется облегчением. Эти два процесса играют важнейшую роль в интеграции активности различных органов и частей тела, особенно это важно для поддержания тонуса мышц.

Нервная система человека состоит примерно из 10 млрд. нейронов. Они делятся на две категории: нейроны, принадлежащие к центральной нервной системе и образующие головной и спинной мозг, и нейроны периферической нервной системы, образующие черепно-мозговые и спинномозговые нервы. Спинной мозг находится в позвоночном канале, имеет вид трубки, окруженной невральными дугами позвонков, которые защищают его. Спинной мозг выполняет две важные функции: передает импульсы, идущие в головной мозг и из него, и служит рефлекторным центром. Он состоит из белого и серого вещества. На горизонтальном разрезе серое вещество имеет форму бабочки (или буквы Н) и окружено белым веществом, образованным пучками аксонов и дендритов. «Крылья» серого вещества разделены на два задних и два передних рога. В передних рогах лежат тела нейронов, аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам; все остальные нервные клетки спинного мозга представляют собой вставочные нейроны. Передние рога шире задних, в них находятся двигательные нервные клетки, а в задних - вставочные нейроны, осуществляющие связь между другими нервными клетками, например между чувствительными и двигательными. Чувствительные клетки расположены не в спинном мозгу, а в межпозвоночных отверстиях, где образуют скопления - спинномозговые узлы.

Аксоны и дендриты белого вещества разделены на пучки со сходными функциями: восходящие пути, которые проводят импульсы к головному мозгу, и нисходящие пути, проводящие импульсы от головного мозга к эффекторам, главным образом к мышцам. Все волокна спинного мозга перекрещиваются, т. е. переходят с одной стороны тела на другую где-либо на пути от рецептора к головному мозгу или от головного мозга к мышце. Правая половина головного мозга контролирует левую половину тела, соответственно левая половина головного мозга контролирует правую половину тела. Некоторые волокна перекрещиваются в спинном мозгу, другие - в головном. В центре серого вещества имеется узкий канал, проходящий вдоль всего спинного мозга и наполненный цереброспинальной жидкостью, сходной по составу с плазмой крови. Спинной и головной мозг покрыты тремя соединительно-тканными оболочками - мозговыми оболочками. Одна из них - твердая мозговая оболочка - прикреплена к костным невральным дугам позвонков; другая - мягкая мозговая оболочка - лежит на самой поверхности спинного мозга, а третья - паутинная оболочка - находится между ними. Пространства между ними тоже наполнены цереброспинальной жидкостью, поэтому спинной мозг, как и головной, плавает в этой жидкости, которая защищает его от ударов о твердую поверхность позвонков (или костей черепа) при каждом движении. Восходящие проводящие пути являются чувствительными (афферентными), а нисходящие - двигательными (эфферентными). Ниже уровня спинного мозга в позвоночном канале находится так называемый конский хвост, в котором сосредоточены корешки нижних спинномозговых нервов: поясничных, крестцовых и копчикового.

Головной мозг расположен в полости черепа. Вес его у взрослого человека в среднем составляет 1280-1380 г, у новорожденного - 370-400 г; к концу первого года жизни его вес удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Затем вес мозга медленно нарастает до 20-летнего возраста. Головной мозг имеет очень сложное строение. Он развивается из переднего, или головного, отдела нервной трубки, формирующейся из наружного зародышевого листка - эктодермы. В головном мозге выделяют шесть основных отделов: продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок, средний мозг, таламус и большие полушария. Все отделы головного мозга, за исключением больших полушарий, объединяются под общим названием стволовой части мозга. Внутри головного мозга имеются сообщающиеся между собой полости, носящие название желудочков, их четыре: два боковых - в больших полушариях, третий - в промежуточном мозгу, четвертый является общей полостью заднего и продолговатого мозга. В них содержится цереброспинальная жидкость. Большие полушария составляют около 80% веса головного мозга. Различные отделы головного мозга развиты неодинаково и отличаются в функциональном отношении.

Продолговатый мозг - самый задний отдел головного мозга - лежит непосредственно перед спинным мозгом. Центральный канал спинного мозга образует в нем расширение - четвертый желудочек. В крыше четвертого желудочка имеются отверстия, через которые цереброспинальная жидкость выходит в пространство между мозговыми оболочками.

Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается внутри в виде отдельных скоплений - ядер, а белое находится снаружи. В продолговатом мозгу находятся нервные центры, регулирующие важнейшие физиологические процессы: дыхание, частоту сокращений сердца, расширение и сужение кровеносных сосудов, а также глотание и рвоту, пищеварение и др. Варолиев мост располагается выше продолговатого мозга. Ножки моста соединяют последний с мозжечком. Большая часть ядер моста и продолговатого мозга являются ядрами черепно-мозговых нервов. Проводниковая функция продолговатого мозга и моста связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. Рефлекторная же функция связана с тем, что в них заложены ядра черепно-мозговых нервов и другие скопления клеток. Разные ядра связаны между собой и в функциональном отношении являются центрами различных рефлекторных актов. На деятельность продолговатого мозга и варолиева моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга.

Средний мозг лежит перед мозговым мостом и мозжечком; он имеет толстые стенки и узкий канал, соединяющий четвертый желудочек (в продолговатом мозгу) с третьим (в таламусе). В стенках среднего мозга расположены некоторые рефлекторные центры и главные проводящие пути, ведущие к таламусу и большим полушариям. На верхней стороне располагается четыре невысоких округлых выступа - четверохолмие, в котором находятся центры некоторых слуховых и зрительных рефлексов (сужение зрачка в передних бугорках, например). Средний мозг содержит также клетки, регулирующие мышечный тонус и позу. Ядра четверохолмия являются центрами так называемых ориентировочных рефлексов, регулирующих сложные движения при внезапных световых и звуковых раздражениях.