Лекции: Систематика низших растений (стр. 15 )

Характеристика морфологии, образа жизни, жизненного цикла Olpidium brassicae, Synchytrium endobioticum, Chytridium.

Отдел зигомикота – Zygomycota (870 видов)

Это первая группа грибов не обладающая подвижными стадиями. Грибы этого отдела имеют хорошо развитый многоядерный неклеточный мицелий, который у некоторых грибов в зрелом состоянии может становиться клеточным. Клеточные стенки содержат хитин и хитозан. Запасное вещество – гликоген. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, которые формируются в спорангии или конидиями, формирующимися на конидиеносцах.

Половой процесс зигомицетов – зигогамия, состоящий в слиянии содержимого недифференцированных на гаметы клеток. Мейоз зиготический. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз.

Почти все зигомицеты – наземные организмы: в основном почвенные сапротрофы, в меньшей степени паразиты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений. Некоторые образуют микоризу, некоторые поселяются в кишечниках членистоногих.

Порядок Мукоровые - Mucorales Это самый крупный порядок зигомицетов, к нему сейчас относят около 300 видов. Большинство мукоровых – сапротрофы, живущие в почве и на растительных остатках. Имеются и паразитические виды. Мицелий мукоровых несептированный. Бесполое размножение спорангиоспорами или конидиями. Характеристика зигогамии. Представители - Rhizopus stolonifer, Pilobolus.

Порядок Энтомофторовые - Entomophthorales (свыше 150 видов)

Филогенетически порядок близок к мукоровым и представляет собой ветвь эволюции, связанной со специализированным паразитизмом. Многие энтомофторовые – специализированные паразиты насекомых. Но есть виды, способные заражать большое число видов насекомых и других животных. Характеристика образа жизни, жизненного цикла Entomophthora.

Порядок Зоопаговые - Zoopagales

Хищные грибы. Питаются они амебами, нематодами, личинками насекомых и другими мелкими почвенными животными. Кроме того паразитируют на других грибах. Поверхность гиф обычно клейкая, что помогает захватывать жертву. Когда животное прилипает к мицелию, гриб запускает внутрь него гифы или гаустории. Бесполое размножение конидиями.

Порядок Гломовые – Glomales

Образуют микоризу с травянистями растениями, характерно образование арбускул.

ЛЕКЦИЯ 8

Отдел Аскомикота – Ascomycota

Это один из наиболее крупных отделов грибов – свыше 32000 видов. Предполагают, что большая часть аскомикота не открыта и общее число видов может быть в 10-20 раз больше. Характерной чертой этой группы является образование после полового процесса аскоспор, которые заключены в сумки или аски. У большинства аскомицетов аск содержит восемь аскоспор и активно выбрасывает споры.

Тело аскомицетов в простейшем случае представлено одиночными почкующимися клетками. У большинства септированный мицелий. Септы, тельца Воронина, транспорт веществ и органелл. У многих видов гифы могут тесно переплетаться (особенно при формировании плодовых тел) и образовывать ложные ткани.

а- стенка гифы, б- септа, в- пора; стрелками показаны тельца Воронина

В состав клеточных стенок входят хитин и глюканы. Хитин составляет меньшую долю полисахаридов клеточной стенки (20-25%), а у дрожжей присутствует лишь в следовых количествах, или вообще отсутствует. Основу клеточной стенки дрожжей составляют глюканы и маннаны (полимеры маннозы). Запасное питательное вещество – гликоген.

Подвижных стадий в цикле развития нет. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями. Коремия, спородохия, ложа, пикнида.

При половом процессе образуются сумки. Половой процесс аскомицетов – гаметангиогамия, иногда соматогамия. Антеридий, аскогон, трихогина, плазмогамия, аскогенные гифы, процесс образования сумок, механизмы освобождения спор, аскокарп или аскома. Гаплоидная, дикариотическая, диплоидная стадии цикла развития.

Половое размножение высших аскомикота

3

1 – антеридий, аскогон и трихогина;2 - развитие сумок и аскоспор;3 – сумки с 8 спорами.

Аскомицеты обычны не только в различных местообитаниях на суше, но встречаются и в морских и в пресных водах. Некоторые являются сапротрофами, другие некротрофные или биотрофные паразиты растений и животных, в том числе человека. Многие аскомицеты растут как эндофиты в бессимптомных ассоциациях с растениями. Некоторые формируют лишайники. Это около 40% описанных видов аскомикота. Есть также микоризообразователи.

Отдел аскомикота подразделяется на 5 классов.

Класс археаскомицеты – Archiascomycetes

Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis). Плодовые тела не образуют.

Порядок тафриновые – Taphrinales. Все тафриновые – паразиты. На высших растениях они вызывают деформацию листьев, стеблей, плодов, образование галлов и различные уродства. Механизм возникновения ведьминых метел, гипертрофированного неравномерного роста участков листьев. Представитель – род Taphrina.

Класс голосумчатые или гемиаскомицеты – Hemiascomycetes.

Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками, которые размножаются почкованием или делением.

Порядок Saccharomycetales ( устаревшее название – Endomycetales)

Большинство сахаромицетовых – сапротрофы, живущие на плодах, нектарниках цветов, в местах вытекания сока деревьев, а также в почве. Отдельные немногие представители паразитируют на растениях, грибах, животных.

На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к существованию в жидкой среде. Почкование, псевдомицелий, половой процесс. Представители - Saccharomyces cerevisiae, Candida albicans.

Класс плектомицеты – Plectomycetes

Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые способны разрушать кератин.

Порядок эвроциевые – Eurotiales.

Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.

Класс гименоаскомицеты – Hymenoascomycetes.

Сумки образуются в гимении или гимениальном слое в аскокарпе или аскоме. Образование аскокарпов происходит после плазмогамии. При этом гаплоидные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя покровную ткань плодового тела. Клейстотеции, перитеции, апотеции. Морфология, способ освобождения спор.

Порядок мучнисторосяные грибы – Erysiphales.

К мучнисторосяным относится свыше 400 грибов-паразитов высших растений. Они вызывают у растений заболевание, которое называют «мучнистая роса». Большинство грибов порядка обитает на поверхности растения. К хозяину гифы крепятся при помощи апрессориев. Питаются эти грибы за счет гаусториев, которые они запускают в клетки эпидермиса, а иногда и мезофилла. Большую часть вегетационного сезона мучнисторосяные грибы существуют в конидиальной стадии. Во второй половине вегетационного периода гриб входит в сумчатую стадию и формируют клейстотеции. Представители - Erysiphe, Sphaerotheca.

Порядок гипокрейные – Hypocreales.

Более 850 видов, которые живут как сапротрофы или паразиты растений, грибов и членистоногих. Плодовые тела – перитеции. Строма.

Характеристика образа жизни, жизненного цикла спорыньи пурпурной (Claviceps purpurea) и представителей рода Cordyceps.

Порядки Леотиевые и Пецициевые – Leotiales и Pezizales.

Плодовые тела грибов – апотеции. Они мясистой или кожистой консистенции, диаметром 1от 1 мм до 10 см. Аскоспоры освобождаются активно. Исключение - трюфели. У первого порядка сумки открываются порой или трещиной, у второго – крышечкой. Некоторые образуют склероции. Сапротрофы, которые принимают активное участие в разложении растительных остатков, а также паразиты и микоризообразователи.

Sclerotinia sclerotiorum, пецица фиолетовая – Peziza violacea, сморчок конический – Morchella conica, сморчковая шапочка - Verpa bohemica, строчек обыкновенный - Gyromitra esculenta. Французский трюфель – Tuber melanosporum. Образ жизни трюфелей. Стереотеции.

Класс асколокулярные или локулоаскомицеты (Loculoascomyces)

Сумки развиваются внутри сплетений гиф (аскостром), которые образуются раньше чем происходит половой процесс. Представитель – возбудитель парши яблони Venturia inaequalis.