Род VERONICA L. S. L. (scrophulariaceae juss.) во флоре российского Кавказа и его анализ (стр. 2 )

2. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций.

3. Род Veronica L. s. l. во флоре Российского Кавказа является в значительной степени полиморфным по систематическому, биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

4. В федеральной охране нуждаются 3 вида рода Paederotella и 3 вида рода Veronica.

Апробация работы. Основные положения работы представлены и обсуждены на 52-й, 53-й, 54-й региональных конференциях «Университетская наука – региону: Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2007, 2008, 2009); 55-й, 56-й региональных конференциях «Университетская наука – региону: Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2010, 2011); на Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011); на I Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, отражающих основное содержание диссертации: 1 научная статья в журнале, входящем в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, включающего 9 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы включает 176 источников, из них 49 на иностранных языках. В приложениях представлены авторские рисунки видов рода Paederotella, Pseudolysimachion и Veronica, карты ареалов на территории Российского Кавказа.

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика территории Российского Кавказа. Российский Кавказ – это территория, в состав которой входят Северный Кавказ и Северо-Западное Закавказье. В орографическом плане она включает в себя Предкавказье, северный макросклон и западную оконечность Большого Кавказа.

Северная граница изучаемой территории проходит от г. Ростов-на-Дону по Кумо-Манычской впадине, восточная – по побережью Каспийского моря. Южная граница проходит от Каспийского моря по р. Самур, административной границе с Азербайджаном до горы Базар-Дюзи, далее по водоразделу Главного Кавказского хребта и административной границе с Абхазией до Черного моря. На западе территория отграничена побережьем Черного и Азовского морей.

В данной главе приводятся сведения о рельефе, климате, почвах, растительном мире исследуемого региона.

Глава 2. Систематический обзор рода Veronica L. s.l.

2.1. Краткая история таксономического изучения рода Veronica L. s.l. на Кавказе. Изучение рода имеет длительную историю, начиная с римских и греческих авторов XVI века, заканчивая современными исследователями. Начальным этапом изучения рода можно считать XVIII-XIX вв., когда была описана большая часть известных в настоящее время видов, в том числе и кавказских: в трудах К. Линнея (1735-1759), М. Биберштейна (1808), К. Коха (1833) и др. Следующий этап характеризуется уточнением систематического состава и структуры рода, исследованиями, направленными на правильное понимание тех или иных видов. Начало XX в. ознаменовано работой и «Enumeratio plantarum anno 1890 Caucaso lectarum» (Sommier, Levier, 1900), где приводится перечень 20 видов вероник, в том числе новых для Кавказа. В 1914 г. выходит монография Е. Вульфа о верониках Кавказа и Крыма, где впервые автором излагаются взгляды о происхождении и филогенетическом развитии рода. В последующие годы род представлен в различных флорах регионального значения в том или ином объеме. Пересмотр состава рода остается актуальным вплоть до настоящего время, что можно проследить по работам (1971-1978), (2002-2003) и др. На современном этапе таксономические исследования подкрепляются новыми данными эмбриологического, палиноморфологического, кариологического, фитохимического характеров.

2.2. Общая характеристика рода Veronica s.l. и таксономическое значение некоторых морфологических признаков. Рассмотрены основные морфологические, а также кариологические признаки вероник, имеющие значение при построении системы и определении филогенетических отношений между группами рода. Представлены изображения семян для некоторых видов (V. bogosensis, V. filifolia, V. multifida, V. elatior).

2.3. Ключ для определения видов и система рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа. В данном разделе представлен оригинальный дихотомический ключ для определения родов и видов Veronica s. l., приводятся авторские рисунки.

Система рода Veronica s. l. включает роды Paederotella, Pseudolysimachion и Veronica с обозначением секций, подсекций и рядов. При названиях родов, секций и видов выделены основные синонимы. Перечислены флористические районы распространения, географический тип, биоморфа, встречаемость видов.

Род Paederotella (Wulf) Kem.-Nath. в разное время исследователями приводился в качестве секции (Вульф, 1915) и подрода (Борисова, 1955), входящих в состав рода Veronica. Основными критериями для выделения данной группы в отдельный род являются: трубчатый венчик не характерного для вероник желтого цвета, форма чашечки и коробочки. Род Paederotella представлен тремя палеоэндемиками и третичными реликтами.

Группа видов с верхушечными многоцветковыми плотными колосовидными соцветиями, объединяемая большинством авторов в секцию Pseudolysimachium W. D.J. Koch рода Veronica (Борисова, 1955; Кемуляриа-Натадзе, 1967; Еленевский, 1978; Асеева, 2002а; Косачев, 2003), принимается нами как отдельный род Pseudolysimachion (W. D.J. Koch) Opiz. Он отчетливо выделяется из рода Veronica по нескольким признакам: венчик с выраженной цилиндрической трубкой, лопасти его слабо отогнуты или торчащие вверх, наличие 3-бороздно-поровидных пыльцевых зерен, в отличие от 3-бороздных у вероник (Манукян, 1984), гребенчатая микроскульптура семян (Munoz-Centeno, 2006), число хромосом n=17. Также род Pseudolysimachion принимается в работах таких авторов, как Holub (1967), Speta (1970), Fischer (1974), Габриэлян и др. (1987), Hong (1996). В состав рода Pseudolysimachion входит 5 видов, составляющие два ряда.

Виды Pseudolysimachion spicatum и P. barrelieri принимаются нами в качестве синонимов. По исследованным гербарным образцам, а также согласно описаниям, которые приводятся разными авторами для указанных видов, такие признаки, как форма лопастей венчика (от ланцетных до округлых соответственно), опушение чашечки (от реснитчатых до простоопушенных и железисто-опушенных) и коробочки (от голых до пушистых и частично железистоопушенных) прослеживаются в разных вариациях. Известным фактом является существование многочисленных гибридных форм в рамках этих видов. Смешение перечисленных выше признаков в различных комбинациях зачастую вносят путаницу при определении. Вследствие чего указанные виды объединены нами в один – P. spicatum.

Рис. 1. Pseudolysimachion orchideum: 1- венчик, 2а – коробочка, 2б – простой и железистый волоски коробочки, 3а – чашелистик, 3б – простой и железистый волоски чашелистиков.

Относительно P. orchideum (1978) высказывалось мнение, что данный вид (по Еленевскому, Veronica spicata ssp. orchidea (Crantz.) Hayek) не встречается на территории Кавказа, а полностью заменяется подвидом transcaucasica (с беловатым венчиком). По проведенным нами исследованиям гербарных образцов и наблюдениям в природе, мы не можем согласиться с этим замечанием. Виденные нами растения имели голубой венчик, длина лопастей превышала ширину в 5 и более раз, опушение долей чашечки состояло одновременно из простых и железистых волосков (рис. 1), высота растений могла достигать 100 см. Все перечисленные признаки в полной мере соответствуют описанию, которое приводится для V. orchidea (Борисова, 1955) и Pseudolysimachion orchideum (Fischer, 1974a).

Род Veronica L. представлен на территории Российского Кавказа 42 видами, входящими в состав 10 секций и 18 подсекций. Он включает следующие критические виды:

V. charadzeae по описанию -Натадзе отличается от V. gentianoides Vahl «крупными, тонкими, опушенными листьями с сетчатыми жилками, формой коробочки и чашелистиков» (1955). Принимая во внимание тот факт, что V. gentianoides Vahl является весьма полиморфным видом, и в разных экологических условиях его морфологические признаки могут сильно варьировать, что подтверждается также генетическими исследованиями (Albach et al., 2004), мы соглашаемся с теми авторами, которые считают указанные виды синонимами (Еленевский, 1978; Асеева, 2002а; 2002в).

Для вида V. austriaca характерна высокая степень морфологической изменчивости. Согласно проведенным нами исследованиям в случае данного вида можно проследить некоторую закономерность увеличения или уменьшения ширины и длины лопастей венчика параллельно с изменением соответствующих параметров листьев (рис. 2).

Рис. 2. Варианты изменчивости формы листа и венчика вида Veronica austriaca.