Род VERONICA L. S. L. (scrophulariaceae juss.) во флоре российского Кавказа и его анализ (стр. 3 )

Степень рассеченности листовой пластинки V. austriaca зачастую сильно варьирует от цельной до перисто-надрезанной, что, однако, не противоречит описанию Линнея (1759). В некоторых случаях сильные различия в рассеченности листа создают сложности при разграничении данного вида с V. jacquinii. По проведенным нами исследованиям выявлено, что при определении указанных видов необходимо обращать внимание на степень рассеченности верхушечных листьев побега. Цельные листья характерны для V. austriaca, рассеченные – соответственно для V. jacquinii.

Для изучаемой территории добавлен вид V. tenuifolia Stev. ex Bieb. на основании просмотренных нами гербарных образцов. Растения на них соответствуют описанию М. Биберштейна (1808), которое дается им для вида V. tenuifolia Stev., известного из Иберии. В данном описании, однако, не приводятся морфологическая характеристика венчика и коробочки. Вероятно, по этой причине указанный вид не принимался во внимание многими исследователями. Хотя во «Флоре Кавказа» (Кемуляриа-Натадзе, 1967), в монографии (1978) и во «Флоре Грузии» (1999) он приводится как синоним к V. multifida, а во «Флоре Армении» (1987) под названием V. multifida приводится изображение, которое, по нашему мнению, следует относить к V. tenuifolia. На нем отчетливо видны высокий размер побегов, длинные рыхлые соцветия с длинными цветоножками и прицветниками, венчики с широкими лопастями. Также можно заметить, что описание для V. multifida в некоторых обработках дается по-разному. Так, во «Флоре СССР» (1955) описаны невысокие растения (до 25 см), с укороченным густым соцветием, короткими цветоножками. Описание V. multifida, приведенное -Натадзе во «Флоре Кавказа» (1967) следующее: высота до 40 см, кисти рыхлые, цветоножки могут быть в 2 раза длиннее прицветников. Здесь же отмечена разновидность V. multifida v. obtusata Kusn. с коробочкой округлой в основании. Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что авторы этих работ приводят описания двух разных видов: – V. multifida, -Натадзе – V. tenuifolia. По просмотренному нами гербарному материалу было замечено, что V. tenuifolia отличается от V. multifida по целому ряду признаков. Для разделения этих видов М. Биберштейном были перечислены следующие особенности V. tenuifolia: более высокий восходящий стебель (в отличие от лежачего у V. multifida), менее сложно-рассеченные и более длинные листья, цветоножки равные прицветникам до более длинных. Этот перечень признаков далеко не завершен, в связи с чем, мы считаем необходимым, дополнить описание вида V. tenuifolia.

Побеги прямые многочисленные, реже слегка приподнимающиеся, до 40 см высотой. Соцветия длинные, при цветении – до 14 см, рыхлые, нижние прицветники обычно перисто-рассеченные, подобно стеблевым листьям. Чашечка разделена на 5 линейно-шиловидных долей, до 2 раз превышающих коробочку. Венчик ок. 12 мм в диаметре, с тремя широкояйцевидными и одной яйцевидной лопастями. Коробочка плоская, незрелая – треугольно-сердцевидная с клиновидным основанием, зрелая – сердцевидно-почковидная, с округлым основанием. Вид является более мезофильным в отличие от других видов подсекции Orientales.

Рядом авторов (Сенников, 1995; Асеева, 2002а) для территории Кавказа отмечается вид V. vindobonensis (M. A. Fisch.) M. A. Fisch. (syn. V. chamaedrys subsp. vindobonensis M. Fisch.). в своем исследовании, указывая отличительные признаки для видов V. chamaedrys и V. vindobonensis (форма листовой пластинки, характер опушения побегов, листьев и соцветий), делает оговорку на значительную изменчивость формы листа у обоих видов. Из приведенных автором описаний можно сделать вывод также и об изменчивом характере опушения этих видов. Вследствие чего вид V. vindobonensis, на наш взгляд, не обладает достаточно весомыми признаками для придания ему видового ранга и не включен нами в систему рода.

В 1900 году С. Сомье и Е. Левье приводится описание разновидности V. petraea var. elatior из окр. с. Балта (Северная Осетия). Морфологические параметры, указанные в нем, а именно: крупный размер и продолговато-ланцетная форма листьев, размер венчика и густо железисто опушенного соцветия, – совпадают с описанными признаками для V. propinqua, а также с результатами наших собственных наблюдений. Просмотренные гербарные образцы обоих видов, позволили нам сделать следующие выводы: высота растения V. propinqua может достигать 20 см, для таких крупных форм характерны более крупные листья и нижние прицветники могут достигать 10 мм длины, эти экземпляры и могли послужить основанием для выявления разновидности С. Сомье и Е. Левье. Кроме того, до подобные образцы определялись как V. petraea. Для последней, напротив, характерны яйцевидно-овальные листья, форма и размер которых варьируют в небольших пределах. На основании всех перечисленных выше фактов, нами была произведена новая комбинация: V. propinqua Boriss. = V. elatior (Somm. et Levier) b. nova.

Глава 3. Анализ рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа.

3.1. Систематический анализ. В результате проведенного систематического анализа получены следующие результаты: число видов вероник России составляет примерно ¼ часть от их количества во флоре земного шара. В свою очередь вероники Российского Кавказа составляют 70,4% от флоры Кавказа (по Черепанову, 1995), 61,0% от флоры России, 16,7% от мировой флоры. По количеству видов род Veronica s. l. во флоре Российского Кавказа наиболее близок к таковому во флоре Украины, Грузии, Казахстана.

3.2. Эколого-ценотический анализ. В результате проведенного экологического анализа (таблица 1), выявлено, что процент перекрытия эколого-ценотического спектра составляет 140,0%. Такое большое число свидетельствует о высокой степени экологической пластичности представителей рода Veronica L. s. l. На долю ценотипно верных видов приходится 18,0% – 9 видов от общего числа. Из них 3 вида приурочены только к экотопам с сильным увлажнением: V. anagallis-aquatica, V. beccabunga, V. scutellata. К числу лесных видов можно отнести V. crista-galli, V. officinalis, V. magna. Типичными кальцепетрофитами являются Paederotella daghestanica, Veronica borissovae, V. filifolia. Остальные виды в количестве 41 занимают местообитания одновременно в нескольких разных ценозах.

Таблица 1

Эколого-ценотический спектр рода Veronica s.l.

во флоре Российского Кавказа

Флороценотип и флороценоэлемент	Кол-во видов	%	Кол-во ценотипно верных видов	%	Кол-во видов, общих с другими ценозами	%
ПУСТЫННЫЙ	28	56,0	3	6,0	25	50,0
Оксилофильный	7	14,0			7	14,0
Кальцепетрофильный	17	34,0	3	6,0	14	28,0
Аргиллофильный	4	8,0	–	–	4	8,0
ПОЛУПУСТЫННЫЙ	2	4,0	–	–	2	4,0
СТЕПНОЙ	22	44,0	–	–	22	44,0
ЛЕСНОЙ	14	28,0	3	6,0	11	22,0
ЛУГОВОЙ	33	66,0	–	–	33	66,0
Равниннолуговой	20	40,0	–	–	20	40,0
Субальпийский	10	20,0	–	–	10	20,0
Альпийский	3	6,0	–	–	3	6,0
ВОДНЫЙ	7	14,0	3	6,0	4	8,0
Гидрофильный	7	14,0	3	6,0	4	8,0
СОРНЫЙ	14	28,0	–	–	14	28,0
Сегетальный	8	16,0	–	–	8	16,0
Рудеральный	6	12,0	–	–	6	12,0
ИТОГО	120	240,0	9	18,0	111	222,0

В процентном соотношении наибольшее число видов приходится на луговые ценозы (66,0%). Второе место занимают представители пустынных ценоэлементов (56,0%), значительную роль играют степные виды (44,0%). Наименьший процент видов (4,0%) принадлежит полупустынным растительным сообществам. По преобладающим флороценоэлементам род Veronica s. l. флоры Российского Кавказа является лугово-пустынно-степным. Указанные элементы насчитывают 42 вида, что составляет 84% от всех видов флоры.