Род VERONICA L. S. L. (scrophulariaceae juss.) во флоре российского Кавказа и его анализ (стр. 5 )

Глава 4. Филогенетические отношения рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа. Род Paederotella, представленный палеэндемиками и третичными реликтами (Колаковский, 1985), вероятно является самым древним из группы рассматриваемых нами близких родов. В пользу этого предположения говорят особенности морфологии видов Paederotella такие, как вздутая заостренная форма коробочки, мелкие семена, трубчатый венчик не характерного для вероник желтого цвета. Можно также предположить, что уровень развития данного рода близок к таковому вида Veronica monticola из секции Veronicastrum. Род Pseudolysimachion, по-видимому, древнего азиатского происхождения, занимает обособленное положение.

Секция Veronicastrum рода Veronica, по проведенным исследованиям, является наиболее древней. Входящий в ее состав единственный вид V. monticola считается палеоэндемиком колхидского корня (Гроссгейм, 1936) и имеет родственные связи с географически весьма отдаленными видами вероник Европы, Азии и Америки (Еленевский, 1978).

Секция Beccabunga представлена высокоспециализированными гидрофитами, которую, по ряду примитивных признаков мы располагаем на третьем месте филогенетической системы. Секция Scutellatae в нашей флоре также является монотипной, но входящий в ее состав вид V. scutellata имеет близкородственные связи с европейским видов V. urticifolia. Изучение современными авторами пыльцевых зерен показало сходство в микроструктуре экзины между видами секций Beccabunga и Scutellatae (Цымбалюк и др., 2009), что может указывать на их относительную близость. Секция Veronica представлена типовым видом рода V. officinalis. Причинами для обособления его в отдельную секцию выступает число хромосом n=9, не характерное для видов секции Chamaedrys, в которую он был включен многими авторами, а также микроструктура пыльцевых зерен, которая ставит его рядом с секциями Beccabunga и Scutellatae. В секции Serpyllifoliae выделяется вид V. gentianoides, который вероятно отличается более поздним происхождением в отличие от V. serpyllifolia. В свою очередь V. schistosa по сведениям отдельных исследователей является одним из наиболее обособленных цитотипов V. gentianoides (Асеева, 2002а). Высоко организованным среди видов данной подсекции также следует считать вид V. glareosa, как представителя альпийских фитоценозов, имеющего однако более мелкие семена. Можно также отметить наличие возможных связей этой секции с подсекцией Petraea секции Chamaedrys. Сходство в биоморфах и строении коробочек, по меньшей мере, свидетельствует о параллельном развитии указанных признаков в этих группах. Типовой вид секции Chamaedrys – V. chamaedrys представляется наиболее ксероморфным по сравнению с видами V. magna и V. umbrosa. Все три вида, сходные по биоморфе и типу семян, можно объединить в одну группу, как наиболее мезофильные: лесные и отчасти луговые растения. Более ксерофильной линией следует считать подсекцию Pentasepalae, объединяющую лугово-степные виды с мелкими семенами и большим количеством гибридных форм. Veronica bogosensis, помещенный в монотипную подсекцию Turcomanicae, является наиболее обособленным видом данной секции. Представители подсекций Petraeae и Caucasicae вероятно имеют сходный уровень развития, несмотря на сильные различия биоморф и строения семян. Наименее развитым из них, вероятно, следует считать V. borissovae, вид, отличающийся отсутствием опушения и гладкими мелкими семенами. Указать наиболее продвинутые виды в данных подсекциях представляется проблематичным в связи с высоким уровнем гетеробатмии. Например, для V. peduncularis характерны семена ладьевидной формы, V. caucasica и V. filifolia имеют плоские морщинистые семена, но в отличие от первого вида – гораздо более крупные, а также обладают более уплощенными коробочками и перисто-рассеченными листьями. Представители подсекции Orientales также отличаются высоким уровнем развития, что можно проследить по крайней ксероморфности видов V. orientalis и V. multifida.

Рис. 4. Схема филогенетических отношений между секциями рода Veronica L., родами Paederotella (Wulf) Kem.-Nath. и Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz

Рис. 5. Схема филогенетических отношений между видами секций Serpyllifoliae, Chamaedrys и Alsinebe рода Veronica L.

Согласно последним кариологическим данным сходство в размере генома, числе хромосом у видов V. chamaedrys и V. arvensis (Albach et al., 2004) позволяет нам предположить наличие близкородственных связей между секциями Chamaedrys и Alsinebe.

Возможная связь представителей секций Pocilla и Chamaedrys также достаточно условна. Для них представляется довольно трудным определить общие признаки. Однако, на наш взгляд, по некоторому сходству в строении семян можно проследить связи между секциями Pocilla, Diplophyllum и Cochlidiospermum. В частности, между видами V. ceratocarpa и V. crista-galli, V. agrestis и V. hederifolia. Представители последних двух секций являются яркими примерами гетеробатмии. Число хромосом n=9, особенности строения чашечки у вида V. crista-galli, несвойственное другим однолетникам опушение чашечки и форма коробочки V. hederifolia послужили поводом для обособления этих секций. Однако крайняя специализированность в строении семян заставляет выделять их как наиболее высокоорганизованные виды в системе рода.

Рис. 6. Схема филогенетических отношений между видами рода Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz и секциями рода Veronica L.

Наиболее вероятные филогенетические связи в роде Veronica s. l. представлены на схемах (Рис. 4-6). Пунктиром показаны возможные связи между отдельными секциями и видами.

Глава 5. Вопросы фитосозологии рода Veronica L. s.l. В изучаемой флоре присутствуют виды вероник II-V категории охраны (34,0% от общего числа), нуждающиеся в постоянном мониторинге, а также виды I категории (10,0%), для выживания которых необходимо принятие специальных мер охраны. В Красную книгу РФ занесено всего 2 вида вероник: V. bogosensis и V. filifolia. Помимо этих видов нами предлагается для федеральной охраны 4 эндемичных вида: Paederotella daghestanica, P. teberdensis, P. pontica, Veronica minuta, для региональной охраны – 18 видов: Pseudolysimachion incanum, P. longifolium, P. spurium, Veronica acinifolia, V. anagalloides, V. biloba, V. borissovae, V. caucasica, V. ceratocarpa, V. crista-galli, V. elatior, V. glareosa, V. monticola, V. officinalis, V. orientalis, V. petraea, V. schistosa, V. scutellata.

Глава 6. Прикладное значение некоторых представителей рода Veronica L. s.l. В главе приводятся сведения о лекарственных, декоративных, пищевых, кормовых и медоносных видах рода.

ВЫВОДЫ

1.  Основными таксономически значимыми признаками представителей рода Veronica s. l. являются: продолжительность онтогенеза; степень рассеченности листовой пластинки; опушение; количество проводящих пучков, входящих в основание трубки венчика; интенсивность окраски венчика; микроструктура экзины пыльцевых зерен; длина столбика; толщина коробочки; размер семян; структура поверхности семени; число хромосом.

2.  Виды рода встречаются во всех флористических районах Российского Кавказа, наиболее насыщенными из них являются Тебердино-Зеленчукский (32 вида), Центрально-Эльбрусский (29 видов) районы Кавказской провинции и Новороссийский район (28 видов) Эвксинской провинции.

3.  В результате флористического анализа выявлено, что:

-  в систематическом отношении род Veronica s. l. – сверхполиморфный;

-  по преобладающим флороценоэлементам род является лугово-пустынно-степным;

-  по биоморфологическим параметрам наибольший процент видов приходится на гемикриптофиты;

-  хорологически род Veronica s. l. флоры Российского Кавказа можно характеризовать как кавказско-палеарктический;

-  род Veronica s. l. обладает высокой степенью оригинальности в изучаемой флоре и насчитывает 14 эндемичных видов различных категорий, процент эндемизма составляет 28%.

4.  В филогенетическом отношении виды рода Veronica s. l. составляют 3 эволюционные линии: Paederotella, Pseudolysimachion, Veronica. Крупнейшей из них является линия Veronica.

5.  В федеральной охране нуждаются 6 видов, в региональной – 18 видов рода Veronica s. l.

6.  Перспективными для дальнейших фитохимических исследований и клинических испытаний с целью применения в официнальной медицине являются 13 видов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.  К фитогеографическому анализу рода Veronica L. флоры Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 52 научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь, 2007. – С. 157.

2.  К вопросу о филогении рода Veronica L. (на примере видов флоры Ставропольского края) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 53 научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь, 2008. – С. 134-135.

3.  Нестрогаева данные о систематической структуре рода Veronica L. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 54 научной конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь, 2009. – С. 135-138.

4.  К системе рода Veronica L. во флоре Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона: Материалы 55 научно-методической конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь, 2010. – С. 34-40.

5.  К вопросу об охране видов рода Veronica L. на территории Российского Кавказа // Материалы Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа». – Грозный: АН ЧР, 2011. – С. 397-401.

6.  Нестрогаева и реликты рода Veronica L. флоры Российского Кавказа // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона: Материалы 56 научно-методической конференции «Университетская наука – региону». – Ставрополь, 2011. – С. 119-123.

7.  Нестрогаева и экология Veronica umbrosa Bieb. (Scrophulariaceae) во флоре Российского Кавказа // Актуальные проблемы охраны природы и рационального природопользования: Материалы 3-х Международных научно-практических конференций / Под ред. , . – Чебоксары: «Новое время», 2011. – С. 30-31.

8.  *Нестрогаева -ценотические особенности видов рода Veronica L. флоры Российского Кавказа // Вестник Ставропольского государственного университета. – Вып. 74, №3. – Ставрополь, 2011. – С. 97-99.

* Статья, опубликованная в журнале, входящем в перечень ВАК.