Функциональная анатомия нервной системы (стр. 7 )

Итак, нейрон состоит из тела (сомы) и отростков. Как правило, один из отростков существенно длиннее остальных. Такой длинный отросток называют нервным волокном. В ЦНС это всегда аксон; в периферической нервной системе это может быть как аксон, так и дендрит. По волокнам проводятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, в связи с чем, каждое волокно нуждается в изолирующей оболочке.

По типу такой оболочки все волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Безмиелиновые нервные волокна покрыты только оболочкой, образованной телом шванновской (нейроглиальной) клетки. Эти волокна имеют малый диаметр и полностью либо частично погружены во впячивание шванновской клетки. Одна шванновская клетка может образовывать оболочку вокруг нескольких аксонов разного диаметра. Такие волокна называются волокнами кабельного типа (рис. 7). Так как длина аксона существенно больше размеров шванновских клеток, оболочку аксона образуют цепочки нейроглиальных клеток. Скорость проведения нервного импульса по таким волокнам — 0,5-2 м/с.

Многие нервные волокна имеют миелиновую оболочку. Она также образуется нейроглиальными клетками. При формировании такой оболочки олигодендроцит (в ЦНС) или шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна (рис. 8). После этого образуется вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, образуя мембранные слои (цитоплазма при этом из «язычка» выдавливается). Таким образом, миелиновая оболочка представляет собой двойные слои клеточной мембраны и по своему химическому составу является липопротеидом, т. е. соединением липидов (жироподобных веществ) и белков. Миелиновая оболочка осуществляет электрическую изоляцию нервного волокна наиболее эффективно. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина (скорость проведения может достигать 120 м/с). Миелиновая оболочка начинается немного отступя от тела нейрона и заканчивается примерно в 2 мкм от синапса. Она состоит из цилиндров длиной 1,5-2 мм, каждый из которых образован своей глиальной клеткой. Цилиндры разделяют перехваты Ранвье — не покрытые миелином участки волокна (их длина 0,5 - 2,5 мкм), играющие большую роль в быстром проведении нервного импульса. В перехватах от аксона могут отходить коллатерали. Поверх миелиновой оболочки у мякотных волокон есть еще наружная оболочка — неврилемма, образованная цитоплазмой и ядром нейроглиальных клеток.

 

Рис. 7. Строение нервных волокон:

А — миелиновое; Б — безмиелиновая; I — волокно; 2 — миелиновый слой; 3— ядро шванновской клетки; 4 — микротрубочки; 5—Нейрофиламенты; 6 — митохондрии; 7—соединительнотканная оболочка

Рис. 8. Строение миелиновой оболочки (А).

Образование миелиновой оболочки шванновской клеткой (Б): '

1 — аксон; 2 — слои миелиновой оболочки; 3 — перехваты Ранвье;

4 — ядро шванновской клетки. Стрелкой показано направление

продвижения выроста цитоплазматической мембраны

Миелин имеет белый цвет. Именно это его свойство позволило разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют более темное серое вещество, а волокна — белое вещество.

2.4.  Классификация нейронов

Нейроны очень разнообразны по форме, величине, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическому строению (имеется в виду, в первую очередь, синтез тех или иных нейромедиаторов) и т. д. (рис. 9). Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100 - 120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самых мелких — 4-5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). Приведем основные способы классификации нервных клеток.

 

Рис. 9. Различные типы нейронов:

А — псевдоуниполярный нейрон спинномозгового ганглия;

Б — биполярный нейрон сетчатки; В — мотонейрон спинного мозга;

Г — пирамидная клетка коры больших полушарий (видно, что дендриты покрыты шипиками); Д — клетка Пуркинье мозжечка; I — тело клетки;

2 — дендрит; 3 — аксон; 4 — коллатерали аксона

1.  Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (сенсорные), вставочные (переключательные, интернейроны) и исполнительные (двигательные или мотонейроны и др.). Сенсорные нейроны — это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Интернейроны (вставочные нейроны) обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами рефлекторных дугах. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека более 70% составляют вставочные нейроны.

Исполнительные нейроны, управляющие сокращениями поперечно - полосатых мышечных волокон, называют двигательными (мотонейронами). Они образуют нервно-мышечные синапсы. Исполнительные нейроны, называемые вегетативными, управляют работой внутренних органов, включая гладкомышечные волокна, железистые клетки и др.

2. По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) — это мультиполярные нейроны (см. рис. 9, В - Д), они имеют один аксон и несколько дендритов. Биполярные нейроны (см. рис. 9, Б) имеют один аксон и один дендрит и характерны для периферических отделов анализаторных систем. Униполярных нейронов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона (см. рис.9, А) выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита, а другая — аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Их дендрит морфологически (по строению) похож на аксон: он гораздо длиннее аксона и часто имеет миелиновую оболочку.

3. По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют звездчатые, пирамидные, веретеновидные, корзинчатые, зернистые и др. нейроны.

4.  По длине аксона нейроны делят на клетки типа Гольджи I и типа Гольджи II (эта классификация разработана итальянским ученым К. Гольджи). Клетки Гольджи I имеют длинный аксон, выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. Это, например, пирамидные клетки коры больших полушарий. У клеток Гольджи II короткий и, как правило, очень разветвленный аксон, не выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. Примером таких нейронов могут быть корзинчатые клетки коры мозжечка.

5.  Каждый нейрон синтезирует только один основной нейромедиатор. Для того чтобы определить нервную клетку с этой точки зрения к названию медиатора добавляют окончание «-ергический». Например, ацетилхолинергический нейрон образует ацетилхолин, глицинергический — глицин и т. д.

2.5. Нейроглия

Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии — нейроглиоциты. Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р. Вирховым, который определил их как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia — клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты — очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся своими строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозгу не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Клетки нейроглии имеют ряд общих черт строения с нейронами. Так, в цитоплазме глиоцитов найден тигроид (вещество Ниссля), глиальные клетки, как и нейроны, имеют отростки.

Вместе с тем глиоциты значительно меньше по размеру, чем нейроны (в 3 -4 раза), и их в 5 - 10 раз больше, чем нервных клеток. Отростки глиальных клеток не дифференцированы ни по строению, ни по функциям. Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей — глиом в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.

Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них— это астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия (рис. 10). К глиоцитам относят также клетки, находящиеся в периферической нервной системе — шванновские клетки (леммоциты) и клетки-сателлиты в нервных ганглиях.

Эпендимная глия. Эпендимоциты образуют одинарный слой клеток эпендиму, которая выстилает полости нервной системы — спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод). Эпендимоциты имеют кубическую или цилиндрическую форму. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости. Они способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позже реснички исчезают, сохраняясь лишь в некоторых участках, например в водопроводе.

Клетки эпендимы активно регулируют обмен веществами между мозгом и кровью, с одной стороны, и ликвором и кровью, с другой. Например, эпендимоциты, находящиеся в области сосудистых сплетений и покрывающие выпячивания мягкой мозговой оболочки (см. 4.1), принимают участие в фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров в ликвор. Некоторые эпендимные клетки имеют длинные цитоплазматические отростки, глубоко вдающиеся в ткань мозга. У таких эпендимоцитов в III желудочке (полости про межуточного мозга) отростки заканчиваются пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах гипофиза. В этом случае эпендимоциты участвуют в транспорте веществ из ликвора в кровеносную сеть гипофиза