Валовая первичная продукция и биомасса в муссонном тропическом лесу Южного Вьетнама (стр. 2 )

Полевые рекогнесцировочные таксационные описания были выполнены в июле-сентябре 2011 г на территории в непосредственной близости от вышки для пульсационных измерений. Для работы была использована карта инвентаризации лесов национального парка Кат Тьен (1999). На основании анализа этой карты были выбраны три основных типа лесных сообществ, характерных для изучаемого участка: первичный лагерстремовый лес (заложено 3 пробные площади, ПП), вторичный естественно восстанавливающийся (заложено 5ПП) и вторичный наиболее нарушенный – «редколесье» (заложено 2 ПП).

Таксационные описания были выполнены по специально разработанной для тропических лесов методике, с использованием расчетных формул для пересчёта диаметра стволов деревьев в биомассу (Pearson et. al., 2005). Для проведения исследований был использован метод вложенных пробных площадей. На выбранных участках основных типов лесных сообществ были заложены квадраты: для измерения деревьев с диаметром более 20 см – 35×35 м, для деревьев с диаметром 5-20 см – 10×10 м и для деревьев с диаметром менее 5 см – 1.5×1.5 м. Биомасса каждого дерева рассчитывалась на основании общего аллометрического уравнения для влажных тропиков (Brown, 1997). Биомасса опада измерялась на 5 пробных площадках, выбранных случайным образом, площадью 0,3×0,3 м на каждой ПП. Для определения биомассы лиан, был использован расчетный метод, ранее разработанный для экваториального леса Венесуэлы (Putz, 1983). Биомасса корней также определялась расчетным методом по формулам для тропического региона, основанным на биомассе надземных органов (Pearson et. al., 2005).

Потоки углекислого газа измерялись с использованием метода пульсационных наблюдений. Измерительная аппаратура была закреплена над пологом леса на металлической вышке на высоте 51 м. Концентрацию СО2 определяли с использованием инфракрасного газоанализатора открытого типа LI-7500 (LI-COR Inc., США). Кроме того, концентрация углекислого газа измерялась на семи разных высотах (от 0,3 м до 30 м) с использованием инфракрасного газоанализатора закрытого типа LI-820. Скорость ветра фиксировалась звуковым анемометром CSAT3 (Campbell Scientific Inc., США). Регистрация данных производилось с частотой 10 Гц. Одновременно с потоками углекислого газа также фиксировались гидрометеорологические параметры атмосферы (восходящая и нисходящая солнечная и длинноволновая радиация, температура воздуха, влажность воздуха, фотосинтетически активная радиация, скорость и направление ветра, атмосферное давление, суммарные осадки и гидротермические параметры почвы (профиль температуры и влажности почвы).

Энергоснабжение измерительного комплекса осуществлялось за счет солнечной энергии.

Потоки CO2 рассчитывались как ковариация между пульсациями вертикальной скорости ветра и концентрации CO2, измеренными ультразвуковым анемометром и инфракрасным газоанализатором. Результатом работы измерительного комплекса являются высокочастотные круглогодичные оценки баланса СО2 между пологом тропического леса и атмосферой (чистый экосистемный обмен, NEE).

Потоки СО2 рассчитывались в программе EddyPro 4.1.0 (LI-COR Inc., США). Разделение потоков на валовую первичную продукцию и экосистемное дыхание осуществлялось в онлайн-приложении[1], созданном командой Института Биогеохимии Макса Планка (Германия) на основе описанных методов разделения потоков, предложенных в работах Reichstein et al. (2005) и Lasslop et al. (2010).

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Исследования запасов фитомассы на типичном участке муссонного тропического леса в национальном парке Кат Тьен

Лес с доминированием Lagerstroemia calyculata Kurz. в верхнем подъярусе из 4-5 древесных является достаточно распространённым на изучаемой территории. В верхнем подъярусе данного типа леса встречаются и другие виды: Afzelia xylocarpa (Kurz.) Craib, Tetrameles nudiflora R. Br. Этот подъярус имеет разомкнутую структуру, деревья лагерстремии имеют высоту 30-40 метров, причём крона начинается на высоте не менее 15 метров. Второй подъярус этого типа леса сомкнутый, имеет высоту около 20 метров или чуть выше; преобладающими видами являются Acronychia laurifolia (L.) Miq., Dalbergia mammosa Pierre, Peltophorum dasyrrachis Pierre, Markhamia stipulate (Dop) Sant, Pterocymbium tinctorium (Blanco) Merr, Pterospermum sp., Rothmannia eucodon (K. Schum.) Bremek., Xylopia vielana Pierre ex Fin. & Gagn., Polyalthia sp., Cinnamomum sp., Phoebe sp., Diospyros spp., Knema sp. (Кузнецов, 2012). Подрост доминантного вида (Lagerstroemia calyculata) не встречается под пологом этого типа леса, но широко распространён в лесных окнах, по обочинам лесных дорог, на вывалах и прогалинах. Вторичный лагерстремовый лес выделяется множественным присутствием крупных стволов Lagerstroemia calyculata. Деревья-доминанты, как правило, имеют диаметр стволов не менее 70 см (самое большое измеренное дерево имело диаметр около трёх метров, см. рис. 1, табл. 1); которые формируют очень значительную биомассу данного типа лесного сообщества в целом[2]. Количество больших (более 25 см в диаметре) деревьев составляет 55-65 стволов на гектар. На месте погибших или упавших деревьев-доминантов временно формируются окна, в которых бурно развивается невысокая растительность, в частности, ротанговая пальма (Calamus spp), а также многочисленные виды лиан. Здесь также иногда можно встретить молодые деревья Lagerstroemia calyculata.

Рис. 1. Распределение деревьев Lagerstroemia calyculata в зрелом лагерстремовом лесу по диаметру ствола. Учтены только деревья с диаметрами более 5 см.

Таблица 1.

Распределение биомассы в Лагерстремовом лесу.

Составная часть	Биомасса (т/га) на 1-й ПП,	Биомасса т/га на 2-й ПП,	Биомасса т/га на 3-й ПП,	Средняя биомасса, т/га
Деревья с диаметром более 20 см (биомасса надземной части)	631,3	510	450,6	530,6
Деревья с диаметром 5-20 см (биомасса надземной части)	53,1	21,5	42,9	39,2
Опад	19,1	3,1	5,2	4,2
Подрост	7,0	6,1	4,0	6,0
Лианы	32,0	24,3	22,7	26,3
Мёртвая древесина	4,5	3,3	5,1	4,3
Подземная биомасса	112,1	89,7	83,9	95,2
Сумма	859,0	658,0	615,3	710,8

Биомасса деревьев с диаметром более 20 см (подавляющий вклад в которую вносит биомасса доминантного вида) составляет 530,6 т/га (74,6% биомассы сообщества в целом); доля деревьев с диаметрами 5-20 см по биомассе – 5,5% (39,2 т/га). Биомасса деревьев с диаметрами стволов менее 5 см имеет наименьшие значение – 6,0 т/га или 0,8% от общей биомассы.

В естественно восстанавливающемся лесу, как и в лагерстремовом, можно выделить 4-5 древесных подъярусов. Самый верхний уровень занимают флаговые деревья, среди которых Lagerstroemia calyculata L., Afzelia xylocarpa (Kurz.) Craib., Tetrameles nudiflora R. Br., Haldina (syn. Adina) cordifolia (Roxb.) Ridsd., Hopea odorata Roxb. и множество других. Деревья здесь, как правило, довольно тонкие (средний диаметр крупных деревьев [с диаметром более 20 см] около 30 см в отличие от лагерстремового леса, где этот показатель больше 100 см). Естественно восстанавливающийся лес имеет значительно меньшую общую растительную биомассу (~410 т/га). Однако доля больших деревьев (с диаметром более 20 см) также довольно велика – 69,0% по биомассе, доля средних деревьев (с диаметром 5-20 см) по массе здесь значительно выше в процентном отношении, чем в лагерстремовом лесу (14,8% – 56,1 т/га). Средняя высота полога примерно такая же, как и в лагерстремовом лесу (~30 метров). Полог довольно сомкнутый.

Рис. 2. Распределение деревьев в естественно восстанавливающемся лесу по диаметрам. По оси х – DBH (см), по оси у – процент количества деревьев. Учтены только деревья с диаметрами более 5 см.

Согласно данным по инвентаризации лесов национального парка Кат Тьен, именно этот тип лесного сообщества преобладает на исследуемой территории.

«Редколесье»[3] – наиболее угнетённое сообщество, представленное во многом оконными группировками, а также недоразвитыми участками леса. Крупные деревья (более 20 см в диаметре) здесь лишь единичны и разрозненны, представлены теми же видами, которые упоминались в описаниях предыдущих типов лесных сообществ. Крупные деревья дают лишь 27% (47,7 т/га) общей биомассы сообщества. Деревья с диаметром 5-20 см составляют 35,1% (62,0 т/га) от общей биомассы. Значительный вклад в биомассу вносят деревья с диаметром менее 5 см (6,1% в отличие от 0,8% и 1,8% у лагерстремового и естественно восстанавливающегося лесов соответственно.

Исследование вклада листового опада в общую биомассу сообществ показало, что он составил соответственно 4,2 (0,6%), 5,6 (1,4%) и 3,1 т/га (1,8%) для лагерстремового леса, восстанавливающегося сообщества и «редколесья». При анализе динамики опада обязательно нужно учитывать, что его биомасса во влажный сезон минимальна, а пик приходится на период активного листопада (сухой сезон). Биомасса мёртвых стволов деревьев не имеет значимых различий в разных типах леса. Она составила соответственно 4,3 т/га (0,6% об общей биомассы сообщества) в лагерстремовом лесу, 3,3 т/га (1,0%) в естественно восстанавливающемся лесу и 2,4 т/га (1,4%) т/га в редколесье.