Валовая первичная продукция и биомасса в муссонном тропическом лесу Южного Вьетнама (стр. 3 )

3.2. Валовая первичная продукция углерода (GPP) в суточной и сезонной динамике

3.2.1. Метеорологические условия в 2012 году

Зависимость продукционного процесса от факторов внешней среды в настоящее время подтверждена многочисленными экспериментальными исследованиями и модельными расчетами (Одум, 1986; Молчанов, 2007; Усольцев, 2005; Field, 1998).

Температурно-влажностный режим исследуемой территории определяется муссонным режимом циркуляции и делится на два сезона – сухой и влажный.

Среднегодовая температура воздуха на высоте 30 м в течение года была равна 25.9 °С, самыми тёплыми месяцами являлись март, апрель и май (26.7 – 26.9 °С), а самыми холодными – январь, сентябрь и октябрь (24.8 – 24.9 °С). Среднесуточная, максимальная и минимальная температуры воздуха на высоте 30 м изменялись незначительно в течение года; диапазон варьирования среднесуточных значений составил от 24.5 (в январе) до 27.5 °С (в марте). Максимальная температура в 2012 г., +35.3 °С, была зафиксирована 17 марта в 15 ч, минимальная, +18.7 °С (20 февраля, 6 ч 30 мин).

Рис. 3 показывает средний суточный ход температуры воздуха на высоте 30 м в марте и сентябре 2012 года. Март – самый жаркий и один из самых сухих месяцев года, в то время как сентябрь – один из самых влажных месяцев, с наибольшим количеством осадков. В марте после восхода Солнца увеличение температуры воздуха до максимума (14-15 ч) и снижение её во второй половине дня происходит намного быстрее, чем в сентябре. Средние максимальные значения значительно различаются – 33°С в марте против 28 °С в сентябре; общая амплитуда колебаний температуры воздуха в течение суток в сентябре значительно меньше, чем в марте.

Рис. 3. Средний суточный ход температуры воздуха в марте и сентябре 2012 г. на высоте 30 м.

Суточная динамика температуры воздуха внутри полога в марте и сентябре по своим закономерностям сходны с ходом температуры воздуха на высоте 30 м.

Режим увлажнения. Сезонная динамика суммарных осадков представлена на Рис. 4. В течение 2012 г. выпало 2621 мм осадков, причём 2476 мм (94.5%) пришлось на период с апреля по октябрь (влажный сезон). Сухой сезон характеризовался несколькими необильными дождями. Самый влажный месяц – сентябрь (671 мм осадков), самый сухой – декабрь (3 мм).

В течение влажного сезона осадки выпадали почти каждый день, в то время как в сухой сезон перерывы между отдельными периодами выпадения незначительных осадков составляли 1-2 недели.

Рис. 4. Годовая динамика суммарных осадков (мм/сут) в национальном парке Кат Тьен в 2012 году.

Суточная динамика дефицита водяного пара в воздухе (VPD). Максимальные значения дефицита водяного пара (которые в течение всего года наблюдались в 14-16 ч) в марте в два с половиной раза больше (30,5 гПа), чем в сентябре (12,6 гПа). В марте минимальное среднее значение VPD (1.4 гПа) наступало в момент восхода Солнца – в 6 ч по местному времени, после чего VPD линейно возрастал до своего максимума. В сентябре это увеличение отмечалось после восхода солнца с задержкой в 2 ч.

Радиационный режим. Восход и закат Солнца на территории южного Вьетнама в течение всего года наблюдается примерно в одно и то же время – в 6 и 18 часов по местному времени соответственно; продолжительность дня примерно равна продолжительности ночи.

Величина радиационного баланса варьирует в течение года в достаточно узком диапазоне: от 335 (сентябрь) до 473 (октябрь) МДж/м2месяц, а месячные суммы фотосинтетически активной радиации (ФАР) от 646 (сентябрь) до 1278 (март) моль/м2месяц. Март и сентябрь – месяцы равноденствий, и количество поступающей солнечной радиации было одинаково в течение обоих месяцев. Следовательно, различия в уровне ФАР на высоте 50 м. обусловлены исключительно различиями в режиме облачности.

Температурно-влажностный режим почвы. Влажность почвы в течение года несколько изменялась на глубинах 5-50 см, но даже в разные сезоны была сравнима, увеличиваясь после периодов выпадения осадков. На большей глубине характер изменения влажности почвы отличался большей стабильностью и меньшей амплитудой последождевых скачков. Минимальные значения влажности почвы (около 20% на всех глубинах) были отмечены в марте и декабре, максимальные значения – в сентябре (от 38% до 41% на глубинах от 5 до 50 см соответственно). Максимальные значения влажности почвы наблюдались в конце сентября – начале октября после мощных и продолжительных ливней (влажность кратковременно достигала значений до 50 % на глубинах 5-10 см).

Температура почвы в течение года на разных глубинах различалась незначительно. Максимальные значения на всех глубинах были отмечены в мае (27 °С), а минимальные – в январе (24.2, 24.5 и 24.7 °С на глубине 5, 30 и 50 см соответственно).

3.2.2. Суточная динамика GPP

Общая картина суточного хода GPP в течение всего года была примерно одинаковой. На рис. 5 показан средний ход суточной динамики валовой первичной продукции в разные месяцы 2012 года (с января по декабрь), рассчитанные двумя различными методами разделения потоков (Reichstein et al., 2005; Lasslop et al., 2010). Результаты за февраль, полученные с использованием световых кривых (метод Lasslop et al., 2010), отсутствуют из-за нехватки исходных данных.

Вклад сториджа. Сторидж (от англ. storage, т. е. запас), или баланс углекислого газа в пологе растительности, позволяет учесть процессы углеродного обмена, происходящие внутри самого сообщества, между уровнем земли и уровнем установки приборов. Сторидж рассчитывался на основании измерений, полученных приборами CO2-профиля – системы воздухозаборов, установленных на разных высотах (0,3 м, 1 м, 2 м, 4,9 м, 10,2 м, 19,2 м, 28,2 м, 46,2 м) с целью измерения концентрации углекислого газа в воздухе.

Для расчёта использовалась формула, опубликованная Jarvis с коллегами (1997).

(1).

Здесь n 1, … n – номера уровней, на которых выполняются измерения концентрации СО2, h – высота измерения концентрации СО2, Vmair - молярный объем воздуха, 22,4 дм3 моль-1.

На рис. 6 показан усреднённый за 2012 г. суточный ход сториджа. Отрицательные значения означают поглощение углерода сообществом, а положительные – его выделение. Большую часть суток сторидж принимает небольшие положительные значения. Пик сториджа приходится на 9-10 ч по местному времени.

Скорость турбулентного перемешивания нижних слоёв атмосферы в среднем значительно ниже ночью, чем днём. В то же время, ночью фотосинтетическая активность полностью отсутствует, а процессы дыхания продолжаются. В результате углекислый газ накапливается под пологом, распределяясь стратифицированно и лишь незначительно перемещаясь в вертикальном направлении. С восходом солнца уровень турбулентого перемешивания резко возрастает, в результате чего накопленный под пологом за ночь углекислый газ высвобождается из сообщества в атмосферу, а также является «сырьём» для утренней фотосинтетической активности. Концентрация углекислого газа под пологом значительно понижается и, как следствие – резкий утренний пик сториджа. В эти часы поток сториджа выше -15 мкмоль/м2с, нередко по модулю больше, чем -20 мкмоль/м2с. Концентрация CO2 под пологом леса в эти часы снижалась на 50-100 ppm относительно максимальных значений. Далее, по мере приближения к полудню и после него полог оставался хорошо «проветриваемым», в результате чего значения сториджа постепенно приближались к нулевым, снова возрастая перед закатом, когда экосистемное дыхание в пологе начинает превалировать над фотосинтезом. Анализ показывает, что не существует значимых отличий в суточном ходе сториджа в разные сезоны года.

Данный характер суточного хода сториджа является типичным для тропических лесов, в т. ч. амазонских (Goulden et al., 1996a, b; Grace et al., 1996), в которых сильно выражен утренний негативный пик сториджа.

В ходе анализа полученных данных сторидж учитывался при определении суммарного потока углекислого газа, который в дальнейшем был разделён на валовую первичную продукцию экосистемы GPP и экосистемное дыхание Reco.

Рис. 5. Средний суточный ход валовой первичной продукции (GPP) по месяцам (мкмоль/м2с), определённой двумя методами. Тёмные линии – классический метод Ллойда-Тэйлора (Lloyd and Taylor, 1994), светлые линии – метод, основанный на исследовании световых кривых (Lasslop et al., 2010).

Рис. 6. Средний годовой суточный ход сториджа в 2012 году в муссонном тропическом лесу национального парка Кат Тьен

Роль внешних факторов.

1. Доступность ФАР – один из главных факторов, определяющих интенсивность фотосинтеза и, следовательно, непосредственно отвечающий за величину GPP. Для исследования зависимости получасовых значений GPP от получасовых значений ФАР использовали модифицированную функцию Микаэлиса-Ментен (Йоргенсен, 1985).

P(I(x, t)) = a1 + b1*I(x, t)/(I(x, t) + b2) (2)

Здесь P(I(x, t)) – продуктивность при данном I (ФАР), a1 – параметр, характеризующий продуктивность при I = 0 (т. к. мы изучаем только GPP, этот параметр равен 0); b1 – величина продуктивности при насыщающих значениях ФАР (Pmax); b2 (константа насыщения) – параметр, равный величине I, при которой P = 0.5Pmax, и является характеристикой скорости насыщения световой кривой; t – время.

Использованное уравнение не учитывает влияния на GPP изменяющейся температуры воздуха.

С использованием модифицированной функции Микаэлиса-Ментен выяснено, что насыщающие значения (b2) GPP в марте значительно меньше июльских (23,8 мкмоль/м2с против 40,4 мкмоль/м2с1), при этом константа насыщения (b1) в марте составляет 296 мкмоль/м2с1 против 427 мкмоль/м2с1 в июле (при этом и абсолютные значения продуктивности в июле значительно выше мартовских). Разброс значений GPP относительно среднего суточного хода в марте значительно превышает июльский (R2 = 0,31 и 0,61 соответственно).