Ухо (стр. 2 )

Благодаря распознаванию частоты мы отличаем одни звуки от других, а распознавание разности фаз между ушами является одной из составляющих в функции определения направления на источник звука (акустической пеленгации).

Через границу воздух-вода (в обе стороны) проходит около 0,1 % звуковой энергии, остальная часть отражается. Это соответствует ослаблению силы звука на 30 дб. Поэтому звуковая коммуникация между находящимися в воде и на суше затруднена. Для подачи сигналов можно шлепать по воде или стучать по опущенному в воду предмету.

Акустическая пеленгация

Акустическая пеленгация имеет огромное значение для выживания, особенно для животных. Если животное не будет знать с какой стороны приближается опасность — его шансы на выживание сильно падают. Акустическая пеленгация основана на трех составляющих — разности фаз между ушами (так называемый временной механизм), разности громкости между ушами (интенсивностный механизм) и изменении частотного спектра звука ушными раковинами (спектральный механизм). Первый механизм состоит в том, что к дальнему от источника звука уху звук приходит с опозданием. Фазовый механизм позволяет определять направление на источник звука в диапазоне от низких частот до 1,5 кГц. На частотах выше 1,5 кГц возникает неоднозначность фаз и фазовый механизм дополняется интенсивностным механизмом. Он состоит в том, что при частотах выше 1,5 кГц длина звуковой волны становится меньше размера головы и появляется звуковая тень, — когда звук приходит сбоку, дальнее ухо оказывается в тени головы, и громкость звука в нем оказывается меньше. На частотах ниже 1,5 кГц из-за дифракционного огибания головы звуковыми волнами тень почти не образуется. На частотах свыше 7 кГц ухо начинает хуже различать изменения в громкости и интесивностный механизм теряет чувствительность (а вместе с ним, по-видимому, и фазовый), но примерно на этих частотах в силу вступает спектральный механизм. Грубо говоря, спектральный механизм состоит в том, что при 7 кГц длина волны сравнивается с размером ушной раковины и на частотах больше 7 кГц она образует различные звуковые тени для звуковых волн разных частот и направлений, что позволяет их различать. Только спектральный механизм обеспечивает вертикальную пеленгацию.

Естественные источники звука обычно содержат сочетание низких, средних и высоких частот, и поэтому пеленгация осуществляется сразу всеми тремя механизмами, что существенно повышает ее точность.

У человека точность азимутальной (горизонтальной) пеленгации неподвижных источников звука, находящихся спереди, около 12º. Когда источник находится сбоку, точность падает в несколько раз. При азимутальном смещении источника, расположенного спереди, человек способен заметить смещение, если отклонение превышает 1–3º, что соответствует разнице во времени распространения звука до ушей менее 3·10-5 с. Как мозг достигает такой точности до сих пор не ясно[13] ■. Точность вертикальной пеленгации намного ниже азимутальной.

В водной среде способность определять направление на источник звука у человека нарушается. Кажется, что звук приходит сразу со всех сторон.

Это обусловлено тем, что звуковые волны в системе голова-вода, распространяются иначе, чем в системе голова-воздух. Если в воздушной среде 99,9% энергии звука отражается от головы и звук проникает к внутреннему уху преимущественно через барабанные перепонки, то в водной среде звук меньше отражается от головы и большая его часть проникает в нее. В результате звуковая тень от головы образуется слабо и чувствительность интенсивностного механизма существенно снижается. Ушные раковины оказываются почти прозрачными для звука в водной среде, и обеспечиваемый ими спектральный механизм не работает. Кроме того, скорость звука в воде примерно в 4,5 раза выше, чем в воздухе. Это влияет на работу фазового механизма, - поскольку разности фаз становятся в 4,5 раза меньше, аудиообраз смещается к средней плоскости. К этому нужно добавить, что скорость растространения звука в костях черепа еще выше, чем в воде, поэтому разности фаз в действительности оказываются еще меньше. Из-за большей длины волны в воде увеличивается дифракционное огибание головы звуковыми волнами. Звуковая тень от головы становится заметной лишь на частотах выше 7 кГц. Поэтому интесивностный механизм может работать под водой только на высоких частотах. На этих частотах ухо человека хуже различает изменения в громкости (свыше 20 кГц оно вообще становится глухим), поэтому чувствительность интенсивностного механизма дополнительно снижается.

Из-за вышеперечисленного в мозг поступает непривычная ему информация о звуковом поле. Положение усугубляется тем, что в воде звуковая отражательная способность предметов иная, чем на воздухе. Из-за большей длины волны звуковой размер предметов как-бы уменьшается. В закрытых помещениях отражение звука от стен и образование стоячих волн делает невозможной пеленгацию в воздушной среде на низких частотах. В ванне с водой 25×30×6 м это затруднит пеленгацию и на средних частотах.

Тем не менее, представляется правдоподобным, что при наличии достаточного количества слуховых и зрительных стимулов мозг будет адаптироваться к этим условиям и точность определения направления будет возрастать, особенно, если изолировать почти всю голову и шею достаточно толстым шлемом. Если оставлять отверстия для ушей, то нужно удалить воздух из наружного слухового прохода, потому что воздушная пробка препятствует прохождению звуковых волн к барабанной перепонке.

В общем виде задача о распространении звуковых волн в голове при частичном контакте ее с водой довольно сложна и требует математического моделирования. Мне неизвестно проводились ли такие исследования, хотя их прикладное значение очевидно. ■

В известном учебнике водолазного дела[14] сообщается, что в экспериментах по ориентированию водолазов в воде удавалось определять направление на источник звука частотой 10—14 кГц, когда на голову был надет шлем, закрывающий всю голову кроме лица. Интенсивность слышимого звука была максимальной при повороте лица к источнику звука. Очевидно здесь имел место интесивностный механизм, благодаря образованию звуковой тени от шлема.

В данном контексте интересно строение ушей у дельфинов, которые прекрасно определяют направление звука в воде. Верхние воспринимаемые частоты у дельфина достигают 150 кГц и выше, а наибольшая чувствительность слуха приходится на диапазон 20–100 кГц. Его слуховые кости изолированы от черепа пустотами, заполненными звукопоглощающей пенообразной эмульсией[15]. Слуховой проход у дельфинов не толще нити и не может служить для проведения звука (у некоторых китообразных он и вовсе зарос). Звук проникает к внутреннему уху через ткани и кости головы. У косатки (которая примерно в 4 раза длиннее дельфина, и поэтому расстояние между ушами у нее тоже больше) наибольшая чувствительность слуха приходится на частоты 5—30 кГц.

Орган равновесия

Рис. 5. Работа горизонтального полукружного канала при повороте головы [Шмидт, 1996]

Орган равновесия (вестибулярный аппарат) состоит из трех полукружных каналов, расположенных в трех перпендикулярных плоскостях (рис. 1, 3), а также двух маленьких мешочков. Каналы заполнены перилимфой и сообщаются с перилимфой улитки. Внутри этих перилимфатических каналов имеются эндолимфатические каналы, заполненные эндолимфой. Они сообщаются с эндолимфатическими каналами улитки. Эндолимфатический канал в каждом полукружном канале перекрыт одной желеобразной перегородкой, так называемой купулой (рис. 3). В эту перегородку погружены волоски чувствительных нервных клеток. При повороте головы эндолимфа приходит в движение и давит на перегородку (рис. 5), волоски изгибаются, и чувствительные клетки генерируют нервные импульсы. Таким образом в мозг поступает информация о поворотах головы во всех трех плоскостях пространства (по одному полукружному каналу на каждую плоскость). В двух мешочках внутри эндолимфы находится желеобразное вещество, так называемая макула (рис. 3), в которое для утяжеления погружены маленькие кальциевые камушки. Макула удерживается в эндолимфе волосками чувствительных клеток. При изменении положения головы по отношению к земле макула сдвигается под действием силы тяжести, и чувствительные нервные окончания генерируют импульсы. Таким образом всего в органе равновесия имеется пять датчиков ускорения — по одному в трех полукружных каналах и по одному в двух мешочках. В совокупности эти датчики позволяют мозгу определить все возможные ускорения головы, как линейные, так и угловые. Информация о положении всего тела вычисляется мозгом на основе информации о положении головы и положения тела по отношению к голове (есть рецепторы, посылающие в мозг информацию о напряжении мышц шеи и тела).

Бывают ситуации, когда чувствительные клетки вестибулярного аппарата раздражаются по другим причинам, нежели перемещение головы. Например, при воспалении или термостимуляции внутреннего уха. Последняя случается при попадании холодной или горячей воды в наружное ухо. При попадании воды в среднее ухо (например при разрыве барабанной перепонки) стимуляция оказывается сильной, но преходящей (температура воды постепенно выравнивается с температурой тела). При стимуляции вестибулярного аппарата возникают неприятные ощущения от головокружения и тошноты, до рвоты и потери ориентации (в зависимости от силы раздражения).

Барофункция слуховой трубы

Как отмечалось выше наличие слуховых косточек вызвано необходимостью акустического согласования между газовой средой во внешнем ухе и жидкой средой во внутреннем. Поскольку для этой цели косточки должны располагаться в газовой среде возникает необходимость в барабанной полости. Для обеспечения выравнивания давления с двух сторон барабанной перепонки (барофункции) необходимо сообщение барабанной полости с внешней средой — этой цели и служит слуховая труба. Чтобы барабанная перепонка была в оптимальном для звуковосприятия положении и не подвергалась колебаниям давления из носоглотки, барабанная полость должна большую часть времени быть закрытой и открываться лишь для выравнивания давления. Поэтому существует специальный клапан на носоглоточном конце слуховой трубы, который открывается при глотании или при перепаде давлений на концах слуховой трубы. Клапан также предотвращает попадание содержимого носоглотки в слуховую трубу и воздействие на барабанную перепонку звуковых колебаний собственной речи (аутофонию). Помимо глотания этот клапан может открываться при зевании, чихании и просто при напряжении тубарных мышц носоглотки.[6]