Биоценология макромицетов в экосистемах Кыировской области (стр. 2 )

Исследования проводили на территории северной и центральной частей Кировской области. Рассматриваемый район расположен на востоке европейской части России между 56°30ґ и 61°40ґ северной широты и 41°17ґ и 53°56ґ восточной долготы в пределах бассейна реки Вятки и занимает площадь 120800 км2.

Климат территории исследования умеренно-континентальный (Френкель, 1997). Он характеризуется умеренными по силе ветрами, выраженными временами года (прохладным летом и холодной, продолжительной зимой), большим количеством осадков и средней влажностью воздуха. Среднегодовая температура воздуха составляет +1,0-(+1,6) °С, средняя температура января -14,4 °С, июля +16,9 °С. Продолжительность безморозного периода – 180 дней. Годовое количество осадков 590-610 мм.

Рельеф рассматриваемой территории представляет собой всхолмленную равнину с общей покатостью в направлении от северо-востока к юго-западу и югу, от западного Предуралья к Ветлужской и Волжской низинам. Преобладающие высоты равнины имеют отметки 150-180 м над ур. м. (Исупова, 1997). Более приподнятые участки местности представлены пологой возвышенностью – Вятским Увалом. Восточнее Вятского Увала, в районе верховьев рек Камы и Вятки, располагается Верхнекамская возвышенность, имеющая характер сильно расчлененного долинами рек плато.

Основу почвенного покрова составляют характерные для таежной зоны подзолистые и дерново-подзолистые почвы. Они занимают плоские междуречья, низкие и средние части пологих склонов. В поймах рек распространены аллювиальные почвы. На заболоченных участках встречаются переувлажненные торфяно-глеевые, торфянисто-подзолисто-глеевые и суглинисто-глеевые почвы (Охорзин, 2008).

По лесорастительному районированию исследуемая территория относится к средне - и южно-таежной подзонам таежной зоны. Основной зональной формацией являются ельники. Главными лесообразующими породами являются ель (Picea excelsa, P. obovata, P. x fennica), сосна (Pinus silvestris) и пихта (Abies sibirica), которые доминируют почти повсеместно. Из мелколиственных пород преобладают береза (Betula pendula и B. pubescens) и осина (Populus tremula). В подлеске лесов встречается рябина (Sorbus aucuparia), липа (Tilia cordata), черемуха (Padus avium), крушина (Frangula alnus). По типам леса наиболее распространены ельники черничные – 12% от лесопокрытой площади региона, березняки черничные (6,1%) и березняки майниково-черничные (5,2%). Заметную роль также играют ельники долгомошные (4,3%), березняки долгомошные (4,2%), ельники кисличные (3,6%), сосняки черничные (3,5%), сосняки сфагновые (3,0%) (Горев, 1975). Территория таежной зоны Кировской области отличается высоким уровнем заболоченности. Основными типами болот являются верховые болота, реже встречаются переходные и низинные. Луга занимают около 2% от общей площади территории. Они распространены и сосредоточены, в основном по долинам крупных рек.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом настоящего исследования являются макромицеты таежной зоны Кировской области. Первая часть работы (главы 3-4) посвящена биоте агарикоидных базидиомицетов (отдел Basidiomycota). Во второй части работы (главы 5-7) наряду с агарикоидными базидиомицетами рассматриваются некоторые представители порядка Pezizales отдела Ascomycota и группы афиллофороидных грибов отдела Basidiomycota, имеющие важное хозяйственное значение на исследуемой территории.

Основным материалом для данной работы послужили собственные сборы и наблюдения, проведенные в период с 2000 по 2009 гг. на территории таежной зоны Кировской области. Коллекционные сборы (более 700 образцов) после обработки переданы в Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO). Работа по инвентаризации биоты агарикоидных базидиомицетов проведена в пяти муниципальных районах области, наиболее типичных по природно-климатическим условиям: Верхнекамском, Нагорском, Слободском, Зуевском и Свечинском. Первые два расположены в подзоне средней тайги, остальные – в южнотаежной подзоне. Основные сборы проведены в типичных для исследуемой природной зоны экотопах. Метод исследований – маршрутный. Сбор, описание и фиксацию гербарного материала проводили по стандартной методике, разработанной и (1950).

Идентификацию грибов осуществляли на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного университета и в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института им. РАН. Определение образцов осуществляли с помощью светового микроскопа "Olympus-BX51", с применением стандартного набора реактивов (Вассер, 1985). При этом использованы современные определители и атласы, а также монографии и статьи по отдельным таксонам отдела Basidiomycota российских и зарубежных авторов.

При анализе трофической структуры использовали шкалу трофических групп, разработанную (1980). Определение принадлежности грибов к трофической группе осуществляли путем собственных полевых наблюдений, а также с использованием литературных данных (Шубин, 1973; 1988; Шубин, Крутов, 1979; Селиванов, 1981; Hansen, Knudsen, 1992; Переведенцева, 2008).

Для сравнения таксономической структуры изучаемой микобиоты с биотами грибов некоторых территорий, расположенных в таежной зоне, использовали индекс сходства Съеренсена-Чекановского.

Работы по изучению хозяйственно-полезных видов грибов выполняли в течение 7 лет (с 2003 по 2009 гг.) в подзоне южной тайги Кировской области (Слободской район). Исследовали урожайность грибов, определяли типы продуктивных угодий, грибоносных площадей, проводили оценку ресурсов и уровня использования грибов населением. Дополнительные материалы по этим вопросам были получены в результате анализа литературных, опросных данных и ведомственных документов. Урожайность грибов определяли по общепринятым методикам (Васильков, 1968; Черкасов, Веремьева, 1986; Скрябина, 2000). Учеты проводили ежегодно на стационарных площадках с регулярными наблюдениями, а также на разовых пробных площадках и трансектах. Учет урожайности съедобных грибов выполняли в 26 различных типах леса южно-таежной подзоны Кировской области. Всего было заложено 237 учетных площадок и трансект, общая площадь которых превысила 78 га.

Фенологические особенности плодоношения хозяйственно-полезных видов грибов изучали в 2002-2009 гг. на территории некоторых районов южно-таежной подзоны Кировской области. Для 16 видов съедобных грибов на основе сообщений фенокорреспондентов и собственных полевых наблюдений ежегодно фиксировали даты наступления трех фенофаз: начала плодоношения, массового плодоношения и окончания плодоношения. Анализ полученных данных позволил определить среднемноголетние даты наступления фенофаз, количество и продолжительность грибных слоев, сформировать календарь плодоношения грибов для центральной части области.

Сбор данных о макромицетах, используемых в народной медицине некоторых регионов таежной зоны России, проведен путем опроса и анкетирования населения и народных целителей, а также собственных исследований химического состава и биологической активности экстрактов плодовых тел. Предварительные исследования макро - и микроэлементного состава выполнены методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии на приборе "Спектр-5-3" с использованием стандартных методик (Обухов, Плеханова, 1991). При изучении биохимического состава использовали метод газожидкостной хроматографии для определения жирнокислотного состава, метод спектрофотометрического анализа для анализа белков, выделение свободных аминокислот выполнено на анализаторе аминокислот "Biotronik". Биотестирование включало в себя оценку антибактериальной активности методом бумажных дисков (Методы…, 1982), оценку фитотоксичности методом регистрации нарушения прикрепления проростков к субстрату и образования корневых волосков (Остроумов, Максимов, 1991) и биопробы на лабораторных мышах (Методы…, 1982).

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Основу списка составляют собственные данные автора. Названия и объем таксонов рангом выше рода расположены в алфавитном порядке и приведены в соответствии c системой, принятой в 8 издании "Словаря грибов Айнсворта и Бисби" (Hawksworth et al., 1995), за исключением положения некоторых родов в семействах Agaricaceae и Tricholomataceae. Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы "Авторы названий грибов" (Kirk, Ansell, 1992).

Аннотированный список составлен по следующей схеме:

Латинское название вида (= синоним) – русское название, обобщения по всем инвентаризационным материалам: трофическая группа, субстрат, типичные местообитания, период плодоношения (месяцы, обозначенные римскими цифрами), частота встречаемости, хозяйственная оценка. Встречаемость по муниципальным районам Кировской области с привязкой к географическим объектам.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Таксономический анализ.

В результате исследований на территории таежной зоны Кировской области выявлено 302 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 86 родам, 20 семействам и 5 порядкам (табл. 1). Новыми для Кировской области являются 265 видов грибов.

Наиболее крупными порядками по количеству родов являются: Agaricales (56 родов), Boletales (12) и Cortinariales (12). Порядки Poriales и Russulales включают 4 и 2 рода соответственно. По количеству видов доминирующее положение занимают порядки Agaricales (164 вида), Cortinariales (64), Russulales (44), включающие в общей сложности 90,1% от общего числа выявленных видов.

Ведущие семейства – Tricholomataceae (27,5% от общего количества видов), Cortinariaceae (19,5%), Russulaceae (14,6%), Strophariaceae (7,0%), Agaricaceae и Boletaceae (по 4,3%), Coprinaceae (4,0%), Amanitaceae (3,6%), Entolomataceae (2,6%), Hygrophoraceae и Pluteaceae (по 2,0%). Их представители составляют 91,4% от общего объема микобиоты рассматриваемой территории.

Таблица 1

Таксономическая структура агарикоидных базидиомицетов

таежной зоны Кировской области

Порядки, семейства (число родов / видов)	Роды (число видов)
AGARICALES (56/164)
Agaricaceae (6/13)	Agaricus (4), Chlophyllum (1), Cystoderma (4), Cystolepiota (1), Lepiota (2), Macrolepiota (1)
Amanitaceae (2/11)	Amanita (10), Limacella (1)
Bolbitiaceae (3/4)	Agrocybe (1), Bolbitius (1), Conocybe (2)
Coprinaceae (3/12)	Coprinus (6), Lacrymaria (1), Psathyrella (5)
Entolomataceae (3/8)	Clitopilus (1), Entoloma (6), Rhodocybe (1)
Hygrophoraceae (2/6)	Hygrophorus (6), Pseudohygrocybe (1)
Pluteaceae (2/6)	Pluteus (5), Volvariella (1)
Strophariaceae (7/21)	Hypholoma (5), Kuehneromyces (2), Panaeolus (1), Phaeogalera (1), Pholiota (7), Psilocybe (3), Stropharia (2)
Tricholomataceae (28/83)	Armillaria (1), Arrhenia (1), Baeospora (1), Calocybe (1), Cantharellula (1), Clitocybe (6), Collybia (2), Flammulina (1), Gerronema (1), Gymnopus (5), Hohenbuehelia (2), Laccaria (2), Lepista (3), Marasmius (7), Megacollybia (1), Melanoleuca (1), Micromphale (1), Mycena (19), Omphaliaster (1), Panellus (1), Rhodocollybia (4), Rickenella (1), Ripartites (1), Strobilurus (2), Tephrocybe (1), Tricholoma (13), Tricholomopsis (1), Xeromphalina (2)
BOLETALES (12/25)
Boletaceae (3/13)	Boletus (2), Leccinum (5), Suillus (6)
Gomphidiaceae (2/2)	Chroogomphus (1), Gomphidius (1)
Gyrodontaceae (2/2)	Boletinus (1), Gyroporus (1)
Hygrophoropsidaceae (1/1)	Hygrophoropsis (1)
Paxillaceae (1/3)	Paxillus (3)
Strobilomycetaceae (2/2)	Chalciporus (1), Tylopilus (1)
Xerocomaceae (1/2)	Xerocomus (2)
CORTINARIALES (12/64)
Cortinariaceae (9/59)	Cortinarius (31), Flammulaster (1), Galerina (6), Gymnopilus (4), Hebeloma (6), Inocybe (8), Leucocortinarius (1), Phaeolepiota (1), Rozites (1)
Crepidotaceae (3/5)	Crepidotus (2), Pleurotellus (1), Tubaria (2)
PORIALES (4/5)
Lentinaceae (4/5)	Lentinus (1), Panus (1), Phyllotopsis (1), Pleurotus (2)
RUSSULALES (2/44)
Russulaceae (2/44)	Lactarius (22), Russula (22)
5 порядков, 20 семейств	86 родов, 302 вида

На первые три семейства приходится 61,6% видов. Этот факт свидетельствует о бореальном характере микобиоты исследуемой территории, поскольку главенствующее положение данных семейств в составе микобиот характерно для всей лесной зоны Голарктики (Столярская, 1998; Перова, Горбунова, 2001; Морозова, 2002). Кроме того, согласно закономерности отмеченной (2002), лидирующее положение семейства Tricholomataceae указывает на преобладание южнотаежных черт в характере микобиоты Кировской области. Невысокая численность неморальных семейств: Amanitaceae (3,6% от общего числа видов), Entolomataceae (2,6%), Hygrophoraceae (2,0%) и Pluteaceae (2,0%), также указывает на бореальность изученной микобиоты (Каламээс, 1975; Перова, Горбунова, 2001).