Биоценология макромицетов в экосистемах Кыировской области (стр. 3 )

Анализируемая микобиота содержит 180 родов. Спектр родов, лидирующих по количеству входящих видов, в порядке убывания представлен следующим рядом: Cortinarius → Lactarius = Russula → Mycena → Tricholoma → Amanita → Inocybe → Pholiota = Marasmius. Количественный состав каждого рода отражен в таблице 2. В совокупности представители 9 родов содержат почти половину (46,0%) всего видового состава биоты агарикоидных базидиомицетов исследуемой территории.

Таблица 2

Ведущие по числу видов роды исследуемой микобиоты

Место по числу видов	Род	Число видов	Доля от общего числа видов, %
1	Cortinarius	31	10,3
2-3	Lactarius	22	7,3
2-3	Russula	22	7,3
4	Mycena	19	6,3
5	Tricholoma	13	4,3
6	Amanita	10	3,3
7	Inocybe	8	2,6
8-9	Pholiota	7	2,3
8-9	Marasmius	7	2,3
Итого:	139	46,0

Обилие видов в родах Cortinarius, Lactarius, Russula, Mycena, Tricholoma и Amanita, характерных для лесных микобиот, свидетельствует о бореальных чертах изучаемой биоты. Перечисленные таксоны охватывают 107 видов, или 35,5% всего видового состава. Значительная доля родов Lactarius и Russula указывает на связь микобиоты таежной зоны Кировской области с западноевропейскими биотами (Иванов, 1983). Ее также подчеркивает и относительно низкая доля рода Suillus (6 видов) (Столярская, 1998; Кириллова, 2007).

4.2. Анализ трофической структуры.

По трофической приуроченности выявленные на территории таежной зоны Кировской области виды агарикоидных базидиомицетов относятся к 11 группам: симбиотрофы, сапротрофы на опаде, сапротрофы на подстилке, сапротрофы на гумусе, герботрофы, ксилотрофы, микотрофы, бриотрофы, копротрофы, карботрофы и паразиты. Многие виды грибов имеют довольно широкую амплитуду экологических возможностей и встречаются на нескольких субстратах, поэтому при дальнейшем анализе они учитываются одновременно в составе разных трофических групп. Объем и соотношение трофических групп представлены на рис. 1. Долю участия каждой группы определяли как процентное отношение числа видов данной группы к общему количеству видов, слагающих трофическую структуру (облигатных и факультативных).

Лидирующее положение занимает группа симбиотрофных грибов. К ней отнесены 156 видов (43,0% от общего количества рассматриваемых видов). Способность к микоризообразованию на территории таежной зоны Кировской области проявляют виды из 32 родов 14 семейств. Ведущими семействами в данной трофической группе являются Cortinariaceae (30,1% от общего числа микоризных видов), Russulaceae (28,2%), Tricholomataceae (15,4%), Boletaceae (8,3%) и Amanitaceae (6,4%).

Рис. 1. Трофическая структура микобиоты таежной зоны Кировской области.

Примечание: Mr – микоризообразователи, Fd – сапротрофы на опаде, St – сапротрофы на подстилке, Hu – сапротрофы на гумусе, Le – ксилотрофы, M – бриотрофы, Mm – микотрофы, Eс – копротрофы, H – герботрофы, C – карботрофы, P – паразиты на деревьях и кустарниках.

Широта специализации по древесным породам у разных видов симбиотрофных грибов различна. В микобиоте Кировской области 66 видов (42,3%) вступают в симбиоз только с хвойными деревьями, 31 вид (19,9%) – с лиственными и 59 видов (37,8%) не специализированы в отношении группы пород. В целом, древесные породы, характерные для территории таежной зоны Кировской области, имеют обширный спектр грибов-микоризообразователей. Наибольшее количество симбионтов (93 вида) обнаружено у сосны обыкновенной. С березой вступают в симбиоз 86 видов, с елью – 64.

Сапротрофный комплекс объединяет 203 вида грибов (55,9%), которые отнесены к 9 трофическим группам. Ведущее место занимают подстилочные сапротрофы, к ним относятся 80 видов грибов (22,0% от общего количества рассматриваемых видов), среди которых преобладают представители семейств Tricholomataceae (57,5% от общего объема группы) и Agaricaceae (13,8%). Высокая доля подстилочных сапротрофов наиболее характерна для подзоны хвойно-широколиственных лесов (Светашева, 2004). Преобладание этой группы грибов в микобиоте Кировской области может быть следствием трансформации таежных биоценозов и замены коренных хвойных пород на лиственные, возникшей после массовой вырубки лесов во второй половине ХХ века.

Ксилотрофы занимают третье место по числу входящих видов (71 вид или 19,5% от общего количества рассматриваемых видов). Эта группа отличается высоким таксономическим разнообразием, она объединяет представителей 10 семейств. Среди них по числу видов лидируют Tricholomataceae (36,6% от общего объема группы), Strophariaceae (18,3%), Coprinaceae (9,9%), Cortinariaceae (8,5%) и Pluteaceae (8,5%). Выяснено, что в составе исследуемой микобиоты 23 ксилотрофных вида используют в качестве субстрата только древесину хвойных пород, 23 вида поселяются на лиственных деревьях и остальные 25 видов не специализированы в отношении группы древесных пород.

На долю гумусовых сапротрофов приходится 8,8%, что характерно для таежных биогеоценозов, не испытывающих высокой рекреационной нагрузки.

Остальные группы сапротрофов составляют 6,7% от общего числа исследованных видов. Это сапротрофы на опаде (6 видов), карботрофы (1), герботрофы (2), копротрофы (1), бриотрофы (8), микотрофы (2) и факультативные паразиты (4).

Выявленная трофическая структура имеет все характерные черты таежных трофических комплексов (доминирующее положение группы симбиотрофных видов, подстилочных сапротрофов и ксилотрофов). Незначительная доля группы гумусовых сапротрофов в трофическом спектре рассматриваемой микобиоты является признаком лесных биогеоценозов, не испытывающих высокой рекреационной нагрузки.

4.3. Особенности видового состава агарикоидных базидиомицетов различных местообитаний.

На территории таежной зоны выделено 6 основных типов местообитаний (табл. 3). Наибольшим видовым разнообразием характеризуются лесные насаждения. Остальные типы местообитаний (болота, луга, рудеральные местообитания), ввиду специфики условий, пригодны для обитания узкого круга видов, что проявляется в бедности видового состава макромицетов. По таксономическому составу во всех изученных местообитаниях ведущее положение занимают семейства, характерные в целом для микобиот лесной зоны Голарктики: Cortinariaceae, Tricholomataceae и Russulaceae.

Таблица 3

Распределение видов агарикоидных базидиомицетов по типам местообитаний

Тип местообитания	Число видов	Доля от общего объема микобиоты, %
Сосновые леса	144	47,7
Еловые леса	121	40,1
Мелколиственные и смешанные леса	132	43,7
Сфагновые болота и заболоченные леса	8	2,6
Луга	17	5,6
Рудеральные местообитания	13	4,3

Эколого-трофический анализ видового состава позволил получить представление о характере распределения видов по группам питания в каждом из выделенных типов местообитаний (рис. 2).

Рис. 2. Распределение агарикоидных базидиомицетов по трофическим группам в различных типах местообитаний.

Примечание: 1 – сосняки, 2 – ельники, 3 – мелколиственные и смешанные леса, 4 – болота и заболоченные леса, 5 – луга, 6 – рудеральные местообитания. Обозначения трофических групп приведены на рис.1.

Микоризообразователи присутствуют во всех исследованных местообитаниях. По соотношению с другими трофическими группами, их доля довольно высока в лесах и на болотах. Относительно невелика доля микоризных грибов в составе микобиот лугов и рудеральных участков (около 6%). Доля ксилотрофов в микобиотах лесов и рудеральных территорий варьирует от 15% в сосновых лесах до 46% – в рудеральных местообитаниях. Не выявлено представителей данной группы на болотах и лугах, причиной этого, вероятно, является отсутствие здесь валежа и древесных остатков. Подстилочные сапротрофы были найдены во всех типах местообитаний, за исключением болот. Доля представителей этой группы изменяется от 8 до 26%. Наибольший вклад они вносят в состав микобиоты ельников.

Остальные трофические группы представлены небольшим количеством видов, но их распределение по типам местообитаний имеет особенности. Гумусовые сапротрофы составляют в микобиоте лесов небольшую (1-5%) долю и полностью отсутствуют на болотах, но являются доминирующей группой на лугах (59%) и в рудеральных местообитаниях (46%). Сапротрофы на опаде встречаются только в лесах, их доля повсеместно невелика и варьирует от 0,7% в сосняках до 2% – в мелколиственных и смешанных лесах. Бриотрофы преобладают на болотах и в заболоченных лесах (50%). В небольших количествах они присутствуют в лесах (от 0,8% в мелколиственных лесах до 3% – в сосняках) и полностью отсутствуют на лугах и в рудеральных местообитаниях. Копротрофы найдены только на лугах, герботрофы – в сосняках и на лугах, карботрофы – в сосняках и лиственных лесах.

4.4. Сравнение исследуемой микобиоты с биотами агарикоидных базидиомицетов других территорий таежной зоны.