Род Veronica L. S. L. (SCROPHULARIACEAE JUSS.) Во флоре российского Кавказа и его анализ 03.02.01 ботаника (стр. 2 )

3.        Род Veronica L. s. l. во флоре Российского Кавказа является в значительной степени полиморфным по систематическому, биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

4.        В федеральной охране нуждаются 3 вида рода Paederotella и 3 вида рода Veronica.

Апробация работы. Основные положения работы представлены и обсуждены на 52-й, 53-й, 54-й региональных конференциях «Университетская наука – региону: Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2007, 2008, 2009); 55-й, 56-й региональных конференциях «Университетская наука – региону: Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2010, 2011); на Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011); на I Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, отражающих основное содержание диссертации: 1 научная статья в журнале, входящем в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, включающего 9 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы включает 176 источников, из них 49 на иностранных языках. В приложениях представлены авторские рисунки видов рода Paederotella, Pseudolysimachion и Veronica, карты ареалов на территории Российского Кавказа.

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика территории Российского Кавказа. Российский Кавказ – это территория, в состав которой входят Северный Кавказ и Северо-Западное Закавказье. В орографическом плане она включает в себя Предкавказье, северный макросклон и западную оконечность Большого Кавказа.

Северная граница изучаемой территории проходит от г. Ростов-на-Дону по Кумо-Манычской впадине, восточная – по побережью Каспийского моря. Южная граница проходит от Каспийского моря по р. Самур, административной границе с Азербайджаном до горы Базар-Дюзи, далее по водоразделу Главного Кавказского хребта и административной границе с Абхазией до Черного моря. На западе территория отграничена побережьем Черного и Азовского морей.

В данной главе приводятся сведения о рельефе, климате, почвах, растительном мире исследуемого региона.

Глава 2. Систематический обзор рода Veronica L. s. l.

2.1. Краткая история таксономического изучения рода Veronica L. s. l. на Кавказе. Изучение рода имеет длительную историю, начиная с римских и греческих авторов XVI века, заканчивая современными исследователями. Начальным этапом изучения рода можно считать XVIII-XIX вв., когда была описана большая часть известных в настоящее время видов, в том числе и кавказских: в трудах К. Линнея (1735-1759), М. Биберштейна (1808), К. Коха (1833) и др. Следующий этап характеризуется уточнением систематического состава и структуры рода, исследованиями, направленными на правильное понимание тех или иных видов. Начало XX в. ознаменовано работой и «Enumeratio plantarum anno 1890 Caucaso lectarum» (Sommier, Levier, 1900), где приводится перечень 20 видов вероник, в том числе новых для Кавказа. В 1914 г. выходит монография Е. Вульфа о верониках Кавказа и Крыма, где впервые автором излагаются взгляды о происхождении и филогенетическом развитии рода. В последующие годы род представлен в различных флорах регионального значения в том или ином объеме. Пересмотр состава рода остается актуальным вплоть до настоящего время, что можно проследить по работам (1971-1978), (2002-2003) и др. На современном этапе таксономические исследования подкрепляются новыми данными эмбриологического, палиноморфологического, кариологического, фитохимического характеров.

2.2. Общая характеристика рода Veronica s. l. и таксономическое значение некоторых морфологических признаков. Рассмотрены основные морфологические, а также кариологические признаки вероник, имеющие значение при построении системы и определении филогенетических отношений между группами рода. Представлены изображения семян для некоторых видов (V. bogosensis, V. filifolia, V. multifida, V. elatior).

2.3. Ключ для определения видов и система рода Veronica L. s. l. флоры Российского Кавказа. В данном разделе представлен оригинальный дихотомический ключ для определения родов и видов Veronica s. l., приводятся авторские рисунки.

Система рода Veronica s. l. включает роды Paederotella, Pseudolysimachion и Veronica с обозначением секций, подсекций и рядов. При названиях родов, секций и видов выделены основные синонимы. Перечислены флористические районы распространения, географический тип, биоморфа, встречаемость видов.

Род Paederotella (Wulf) Kem.-Nath. в разное время исследователями приводился в качестве секции (Вульф, 1915) и подрода (Борисова, 1955), входящих в состав рода Veronica. Основными критериями для выделения данной группы в отдельный род являются: трубчатый венчик не характерного для вероник желтого цвета, форма чашечки и коробочки. Род Paederotella представлен тремя палеоэндемиками и третичными реликтами.

Группа видов с верхушечными многоцветковыми плотными колосовидными соцветиями, объединяемая большинством авторов в секцию Pseudolysimachium W. D.J. Koch рода Veronica (Борисова, 1955; Кемуляриа-Натадзе, 1967; Еленевский, 1978; Асеева, 2002а; Косачев, 2003), принимается нами как отдельный род Pseudolysimachion (W. D.J. Koch) Opiz. Он отчетливо выделяется из рода Veronica по нескольким признакам: венчик с выраженной цилиндрической трубкой, лопасти его слабо отогнуты или торчащие вверх, наличие 3-бороздно-поровидных пыльцевых зерен, в отличие от 3-бороздных у вероник (Манукян, 1984), гребенчатая микроскульптура семян (Munoz-Centeno, 2006), число хромосом n=17. Также род Pseudolysimachion принимается в работах таких авторов, как Holub (1967), Speta (1970), Fischer (1974), Габриэлян и др. (1987), Hong (1996). В состав рода Pseudolysimachion входит 5 видов, составляющие два ряда.

Виды Pseudolysimachion spicatum и P. barrelieri принимаются нами в качестве синонимов. По исследованным гербарным образцам, а также согласно описаниям, которые приводятся разными авторами для указанных видов, такие признаки, как форма лопастей венчика (от ланцетных до округлых соответственно), опушение чашечки (от реснитчатых до простоопушенных и железисто-опушенных) и коробочки (от голых до пушистых и частично железистоопушенных) прослеживаются в разных вариациях. Известным фактом является существование многочисленных гибридных форм в рамках этих видов. Смешение перечисленных выше признаков в различных комбинациях зачастую вносят путаницу при определении. Вследствие чего указанные виды объединены нами в один – P. spicatum.

Рис. 1. Pseudolysimachion orchideum: 1- венчик, 2а – коробочка, 2б – простой и железистый волоски коробочки, 3а – чашелистик, 3б – простой и железистый волоски чашелистиков.

Относительно P. orchideum (1978) высказывалось мнение, что данный вид (по Еленевскому, Veronica spicata ssp. orchidea (Crantz.) Hayek) не встречается на территории Кавказа, а полностью заменяется подвидом transcaucasica (с беловатым венчиком). По проведенным нами исследованиям гербарных образцов и наблюдениям в природе, мы не можем согласиться с этим замечанием. Виденные нами растения имели голубой венчик, длина лопастей превышала ширину в 5 и более раз, опушение долей чашечки состояло одновременно из простых и железистых волосков (рис. 1), высота растений могла достигать 100 см. Все перечисленные признаки в полной мере соответствуют описанию, которое приводится для V. orchidea (Борисова, 1955) и Pseudolysimachion orchideum (Fischer, 1974a).

Род Veronica L. представлен на территории Российского Кавказа 42 видами, входящими в состав 10 секций и 18 подсекций. Он включает следующие критические виды:

V. charadzeae по описанию -Натадзе отличается от V. gentianoides Vahl «крупными, тонкими, опушенными листьями с сетчатыми жилками, формой коробочки и чашелистиков» (1955). Принимая во внимание тот факт, что V. gentianoides Vahl является весьма полиморфным видом, и в разных экологических условиях его морфологические признаки могут сильно варьировать, что подтверждается также генетическими исследованиями (Albach et al., 2004), мы соглашаемся с теми авторами, которые считают указанные виды синонимами (Еленевский, 1978; Асеева, 2002а; 2002в).

Для вида V. austriaca характерна высокая степень морфологической изменчивости. Согласно проведенным нами исследованиям в случае данного вида можно проследить некоторую закономерность увеличения или уменьшения ширины и длины лопастей венчика параллельно с изменением соответствующих параметров листьев (рис. 2).

Рис. 2. Варианты изменчивости формы листа и венчика вида Veronica austriaca.

Степень рассеченности листовой пластинки V. austriaca зачастую сильно варьирует от цельной до перисто-надрезанной, что, однако, не противоречит описанию Линнея (1759). В некоторых случаях сильные различия в рассеченности листа создают сложности при разграничении данного вида с V. jacquinii. По проведенным нами исследованиям выявлено, что при определении указанных видов необходимо обращать внимание на степень рассеченности верхушечных листьев побега. Цельные листья характерны для V. austriaca, рассеченные – соответственно для V. jacquinii.

Для изучаемой территории добавлен вид V. tenuifolia Stev. ex Bieb. на основании просмотренных нами гербарных образцов. Растения на них соответствуют описанию М. Биберштейна (1808), которое дается им для вида V. tenuifolia Stev., известного из Иберии. В данном описании, однако, не приводятся морфологическая характеристика венчика и коробочки. Вероятно, по этой причине указанный вид не принимался во внимание многими исследователями. Хотя во «Флоре Кавказа» (Кемуляриа-Натадзе, 1967), в монографии (1978) и во «Флоре Грузии» (1999) он приводится как синоним к V. multifida, а во «Флоре Армении» (1987) под названием V. multifida приводится изображение, которое, по нашему мнению, следует относить к V. tenuifolia. На нем отчетливо видны высокий размер побегов, длинные рыхлые соцветия с длинными цветоножками и прицветниками, венчики с широкими лопастями. Также можно заметить, что описание для V. multifida в некоторых обработках дается по-разному. Так, во «Флоре СССР» (1955) описаны невысокие растения (до 25 см), с укороченным густым соцветием, короткими цветоножками. Описание V. multifida, приведенное -Натадзе во «Флоре Кавказа» (1967) следующее: высота до 40 см, кисти рыхлые, цветоножки могут быть в 2 раза длиннее прицветников. Здесь же отмечена разновидность V. multifida v. obtusata Kusn. с коробочкой округлой в основании. Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что авторы этих работ приводят описания двух разных видов: – V. multifida, -Натадзе – V. tenuifolia. По просмотренному нами гербарному материалу было замечено, что V. tenuifolia отличается от V. multifida по целому ряду признаков. Для разделения этих видов М. Биберштейном были перечислены следующие особенности V. tenuifolia: более высокий восходящий стебель (в отличие от лежачего у V. multifida), менее сложно-рассеченные и более длинные листья, цветоножки равные прицветникам до более длинных. Этот перечень признаков далеко не завершен, в связи с чем, мы считаем необходимым, дополнить описание вида V. tenuifolia.