Род Veronica L. S. L. (SCROPHULARIACEAE JUSS.) Во флоре российского Кавказа и его анализ 03.02.01 ботаника (стр. 4 )

3.5. Анализ эндемизма и реликтовости. Эндемики территории Российского Кавказа представлены 5 видами: Paederotella daghestanica, P. teberdensis, Veronica bogosensis, V. filifolia, V. minuta. Они являются эукавказскими эндемиками, ограниченными распространением на Большом Кавказе, и составляют 10,0% от общего числа видов рода Veronica s. l.

Таблица 4

Кавказский и субкавказский эндемизм рода Veronica s. l.

№ п/п	Вид	Эукавказский	Кавказский	Субкавказский
Paederotella daghestanica	+
P. pontica	+
P. teberdensis	+
Veronica bogosensis	+
V. borissovae	+
V. caucasica	+
V. ceratocarpa	+
V. crista-galli	+
V. elatior	+
V. filifolia	+
V. filiformis	+
V. gentianoides	+
V. glareosa	+
V. magna	+
V. minuta	+
V. monticola	+
V. orientalis	+
V. peduncularis	+
V. petraea	+
V. schistosa	+
V. tenuifolia	+
V. umbrosa	+
Итого:	9	5	8

Указанные эндемики являются узколокальными и относятся к автохтонным видам, т. е. возникшим в пределах данной территории (Толмачев, 1974). Упомянутые выше эукавказские эндемичные виды в количестве 9 составляют 18,0% (таблица 4). Суммарно исследуемый род насчитывает 14 эндемиков Кавказа (28,0% от общего числа видов). Результаты анализа явления эндемизма в роде Veronica L. s. l. представлены в таблице 5.

Таблица 5

Характер кавказского и эукавказского эндемизма рода Veronica s. l.

во флоре Российского Кавказа

№ п/п	Вид	Характер эндемизма
Стеноэндемик	Автохтонный эндемик	Аллохтонный эндемик	Палеоэндемик	Неоэндемик
Paederotella daghestanica	+	+	+
P. pontica	+	+
P. teberdensis	+	+
Veronica bogosensis	+	+	+
V. borissovae	+	+	+
V. caucasica	+	+
V. gentianoides	+	+
V. glareosa	+	+
V. filifolia	+	+	+
V. minuta	+	+
V. monticola	+	+
V. petraea	+	+
V. elatior	+	+
V. schistosa	+	+	+
Итого:	5	11	3	7	7

Среди вероник флоры Российского Кавказа присутствуют третичные (представители рода Paederotella, Veronica minuta) и гляциальные реликты (V. ceratocarpa, V. monticola).

Глава 4. Филогенетические отношения рода Veronica L. s. l. флоры Российского Кавказа. Род Paederotella, представленный палеэндемиками и третичными реликтами (Колаковский, 1985), вероятно является самым древним из группы рассматриваемых нами близких родов. В пользу этого предположения говорят особенности морфологии видов Paederotella такие, как вздутая заостренная форма коробочки, мелкие семена, трубчатый венчик не характерного для вероник желтого цвета. Можно также предположить, что уровень развития данного рода близок к таковому вида Veronica monticola из секции Veronicastrum. Род Pseudolysimachion, по-видимому, древнего азиатского происхождения, занимает обособленное положение.

Секция Veronicastrum рода Veronica, по проведенным исследованиям, является наиболее древней. Входящий в ее состав единственный вид V. monticola считается палеоэндемиком колхидского корня (Гроссгейм, 1936) и имеет родственные связи с географически весьма отдаленными видами вероник Европы, Азии и Америки (Еленевский, 1978).

Секция Beccabunga представлена высокоспециализированными гидрофитами, которую, по ряду примитивных признаков мы располагаем на третьем месте филогенетической системы. Секция Scutellatae в нашей флоре также является монотипной, но входящий в ее состав вид V. scutellata имеет близкородственные связи с европейским видов V. urticifolia. Изучение современными авторами пыльцевых зерен показало сходство в микроструктуре экзины между видами секций Beccabunga и Scutellatae (Цымбалюк и др., 2009), что может указывать на их относительную близость. Секция Veronica представлена типовым видом рода V. officinalis. Причинами для обособления его в отдельную секцию выступает число хромосом n=9, не характерное для видов секции Chamaedrys, в которую он был включен многими авторами, а также микроструктура пыльцевых зерен, которая ставит его рядом с секциями Beccabunga и Scutellatae. В секции Serpyllifoliae выделяется вид V. gentianoides, который вероятно отличается более поздним происхождением в отличие от V. serpyllifolia. В свою очередь V. schistosa по сведениям отдельных исследователей является одним из наиболее обособленных цитотипов V. gentianoides (Асеева, 2002а). Высоко организованным среди видов данной подсекции также следует считать вид V. glareosa, как представителя альпийских фитоценозов, имеющего однако более мелкие семена. Можно также отметить наличие возможных связей этой секции с подсекцией Petraea секции Chamaedrys. Сходство в биоморфах и строении коробочек, по меньшей мере, свидетельствует о параллельном развитии указанных признаков в этих группах. Типовой вид секции Chamaedrys – V. chamaedrys представляется наиболее ксероморфным по сравнению с видами V. magna и V. umbrosa. Все три вида, сходные по биоморфе и типу семян, можно объединить в одну группу, как наиболее мезофильные: лесные и отчасти луговые растения. Более ксерофильной линией следует считать подсекцию Pentasepalae, объединяющую лугово-степные виды с мелкими семенами и большим количеством гибридных форм. Veronica bogosensis, помещенный в монотипную подсекцию Turcomanicae, является наиболее обособленным видом данной секции. Представители подсекций Petraeae и Caucasicae вероятно имеют сходный уровень развития, несмотря на сильные различия биоморф и строения семян. Наименее развитым из них, вероятно, следует считать V. borissovae, вид, отличающийся отсутствием опушения и гладкими мелкими семенами. Указать наиболее продвинутые виды в данных подсекциях представляется проблематичным в связи с высоким уровнем гетеробатмии. Например, для V. peduncularis характерны семена ладьевидной формы, V. caucasica и V. filifolia имеют плоские морщинистые семена, но в отличие от первого вида – гораздо более крупные, а также обладают более уплощенными коробочками и перисто-рассеченными листьями. Представители подсекции Orientales также отличаются высоким уровнем развития, что можно проследить по крайней ксероморфности видов V. orientalis и V. multifida.

Рис. 4. Схема филогенетических отношений между секциями рода Veronica L., родами Paederotella (Wulf) Kem.-Nath. и Pseudolysimachion (W. D.J. Koch) Opiz

Рис. 5. Схема филогенетических отношений между видами секций Serpyllifoliae, Chamaedrys и Alsinebe рода Veronica L.

Согласно последним кариологическим данным сходство в размере генома, числе хромосом у видов V. chamaedrys и V. arvensis (Albach et al., 2004) позволяет нам предположить наличие близкородственных связей между секциями Chamaedrys и Alsinebe.

Возможная связь представителей секций Pocilla и Chamaedrys также достаточно условна. Для них представляется довольно трудным определить общие признаки. Однако, на наш взгляд, по некоторому сходству в строении семян можно проследить связи между секциями Pocilla, Diplophyllum и Cochlidiospermum. В частности, между видами V. ceratocarpa и V. crista-galli, V. agrestis и V. hederifolia. Представители последних двух секций являются яркими примерами гетеробатмии. Число хромосом n=9, особенности строения чашечки у вида V. crista-galli, несвойственное другим однолетникам опушение чашечки и форма коробочки V. hederifolia послужили поводом для обособления этих секций. Однако крайняя специализированность в строении семян заставляет выделять их как наиболее высокоорганизованные виды в системе рода.

Рис. 6. Схема филогенетических отношений между видами рода Pseudolysimachion (W. D.J. Koch) Opiz и секциями рода Veronica L.

Наиболее вероятные филогенетические связи в роде Veronica s. l. представлены на схемах (Рис. 4-6). Пунктиром показаны возможные связи между отдельными секциями и видами.