Занятие 8-10.

ЛЕКЦИЯ

  Тема: Подцарство многоклеточные. Тип Губки. Тип Кишечнополостные 

Вопросы:

Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные. Особенности организации кишечнополостных. Деление на классы. Краткая характеристика кишечнополостных.

Вопрос 1. Губки — неподвижные морские и пресноводные животные, оди­ночные и колониальные. Форма их тела разнообразна. Многие имеют форму более или менее определенную — чаше­образную, бокаловидную и др. Однако особи ряда видов при вы­растании приобретают неопределенную форму, нередко отражаю­щую форму того субстрата (камня, ветви), на котором растут. Необычайно простое для многоклеточных организмов строение их тела и своеобразие эмбрионального развития послужили основа­нием для выделения губок в особый тип животных.

Тело губок состоит из двух слоев клеток: эктодермы и эндо­дермы  (двухслойные животные). Поверхность тела губок пронизана множеством пор, через которые вода поступает в сложную систему каналов и камер. Вода увлекается внутрь животного движением жгутиков особых воротничковых клеток, выстилающих полость камер. Свое назва­ние эти клетки получили за наличие на наружном конце цитоплазматической кольцевой складки (воротничка), окружающей длинный жгутик. Из каналов и камер вода попадает в центральную полость, а оттуда выводится наружу через общее отверстие — устье (у колониальных губок имеется несколько центральных полостей и устьев).

Движение воды по каналам тела губок обеспечивает им луч­шее дыхание и способствует выносу из тела остаточных продуктов обмена веществ. С водой в тело губок попадает и пища — мель­чайшие водные животные и растения, а также кусочки гниющих организмов. Попавшие в губку пищевые частицы захватываются псевдоподиями клеток жгутиковых камер и перевариваются в их цитоплазме, а чаще транспортируются в мезоглею, где поступают в амебоидные клетки. Следовательно, губкам свойствен внутри­клеточный способ пищеварения. Большое значение в питании гу­бок имеет также осмотическое поглощение органических веществ, растворенных в воде.

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Между покровами и выстилкой внутренних каналов и камер на­ходится студенистое вещество — мезоглея, в которой содержатся разнообразные по форме и функции клетки и скелетные эле­менты. Среди клеток, находящихся в мезоглее, особое значение имеют так называемые амебоциты (полибласты). Они выделяют вещество мезоглеи, из них образуются половые клетки, они же участвуют в бесполом размножении губок и дают начало клеткам, образующим скелет животного. Подобная широкая по­тенциальная возможность этих неспециализированных клеток наряду с отсутствием обычных для многоклеточных животных тканей характеризует губок как животных, уклоняющихся по своей организации от других многоклеточных.  В мезоглее также присутствуют клетки пигментные, обеспечивающие окраску особей и звездчатые клетки, выполняющие опорную функцию.

Скелет губок бывает известковым, кремневым и роговым. Известковый и кремневый скелеты образованы многочисленными скелетными элементами — спикулами, имеющими разнообразную форму — иголочек, звездочек и др. Роговой скелет представлен тонкими упругими волокнами спонгина — вещества, близкого к роговому. У пресноводных губок бадяг скелет образован крем­невыми иглами, связанными волокнами из спонгина. В теле губок встречаются также клетки с сократительными волокнами — миоциты. Они определяют способность губок отвечать на внеш­ние раздражения очень слабыми и медленными движениями. Нервных клеток у губок нет.

Размножаются губки как бесполым, так и половым путем. Среди них есть и раздельнополые, и гермафродиты. Бесполое размножение губок осуществляется либо наружным почкованием, либо внутренним почкованием (пу­тем образования геммул). Геммулы образуются в мезоглее. Это комочки клеток, окруженные оболочками, в цитоплазме которых имеется запас питательных веществ. У наших пресноводных губок бадяг геммулы образуются обычно в конце лета. Осенью губка погибнет, а геммулы перезимовывают и весной разрастаются в новую губку.

Половое размножение губок происходит путем образования в теле из амебоцитов яйцеклеток и сперматозоидов. У гермафродитных видов те и другие формируются в мезоглее одной особи и оплодотворение яиц происходит внутри тела. У разнополых видов оплодотворение яиц происходит в женской особи, куда сперматозоиды проникают с током воды. Из зиготы в материнском организме развивается личинка. Личинка выходит наружу, не­которое время активно плавает, а затем прикрепляется к суб­страту и превращается в губку.

Известно более 5 тыс. видов губок, из которых подавляющее большинство обитают в море. Часто наблюдается сожительство губок с другими животными — крабами, раками-отшельниками и др. Так, рачки Spongicola попарно, самец и самка, еще в личи­ночном состоянии проникают в полость стеклянной губки Euple-ctella, внутри которой и проводят всю жизнь. У краба Dromia две задние пары грудных ног видоизменены и несут функцию поддержания губки, которую сам краб помещает себе на спину. Губка маскирует краба, а краб обеспечивает передвижение губки. Это пример симбиоза двух различных организмов, т. е. отно­шений взаимовыгодных для обоих сожительствующих животных. У пресноводных губок бадяг наблюдается сожительство с водо­рослями — хлореллами, которые, выделяя в процессе фотосинтеза кислород, облегчают дыхание губок.

Практическое значение губок невелико. В Средиземном, Кра­сном и некоторых других морях добывают туалетных губок. Вы­ловленных животных подвергают гниению, после чего остается их мягкий, упругий, пористый волокнистый скелет, используемый в быту. Сверлящие губки клионы, выделяя особый секрет, содержащий кислоту, разрушают известковые скалы. Некоторые из них сверлят раковины устриц. Принося вред устричным хозяйствам. 

  Филогенетически губки связаны с колониальными воротничковыми жгутиковыми из подцарства Протозоа.

Вопрос 2. Тип кишечнополостных объединяет примитивных многокле­точных животных, стенки тела которых образованы двумя слоями клеток: наружным — эктодермой и внутренним — энтодермой. Находящаяся между ними первичная полость тела заполнена промежуточным веществом — мезоглеей, которая у некоторых видов (например, у гидры) имеет вид тонкой бесструктурной пластинки, а у других (медузы) представлена большой массой студенистого вещества с включением отдельных клеток и волокон. Как правило, тело кишечнополостных имеет радиальную сим­метрию. Ротовое отверстие обрамлено щупальцами. Эктодерма содержит особые стрекательные клетки, служащие для добывания пищи и защиты. Кишечная полость заканчивается слепо, аналь­ное отверстие отсутствует.

Размножаются кишечнополостные как бесполым (образова­нием почек), так и половым путем. У многих форм наблюдается чередование поколений, когда бесполая генерация полипов сме­няется половым поколением медуз.

Кишечнополостные известны с древнейших времен палеозой­ской эры.

Ныне живущих кишечнополостных описано около 9 тыс. видов. Подавляющее большинство их обитают в море, и лишь гидры и некоторые близкие к ним гидроидные обитают в пресных водо­емах.

Кишечнополостные интересны как примитивные двухслойные многоклеточные животные для уяснения путей эволюции более высокоорганизованных животных.

Кишечнополостные  имеют  также  и  практическое  значение.

Тип Кишечнополостные делится на три класса: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa), Коралловые по­липы (Anthozoa).

Для многих кишечно­полостных характерны две жизненные формы: полип и медуза. Полипы ведут неподвижный или малоподвижный образ жизни, укрепившись на каком-либо субстрате. Тело их цилиндри­ческой формы. Его нижняя часть обычно расширена в так назы­ваемую подошву, которой животное удерживается на субстрате. На верхнем конце находится ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Между экто - и эндодермой залегает тонкий слой мезоглеи. Нервная система полипов обычно состоит из отдельных клеток (диффузного характера). Форма полипа более распростра­нена  среди  кишечнополостных.  Медузы — свободноплавающие организмы, передвигающиеся в воде (как активно, так и пассивно) течениями и вол­нами. Тело медуз имеет вид прозрачного студенистого купола (зонтика). Рот рас­положен посредине его нижней стороны: он окружен предротовыми лопастями. От кишечной полости отходят радиальные каналы. Между экто - и эндодермой расположен мощный слой студенистой, насыщенной водой, прозпачной мезоглеи.

В жизненном цикле некоторых кишечнополостных наблюдается чередование форм полипа и медузы, когда ряд поколений полипов, размножающихся почкованием, сменяется поколением половых особей медуз. Но у многих кишечнополостных жизненная форма медузы отсутст­вует, и полипы размножаются как половым, так и бесполым путем.

Размеры кишечнополостных варьируют от нескольких милли­метров (гидры) до нескольких метров (некоторые океанические медузы). Разнообразна и окраска этих животных. У плавающих в воде медуз тело обычно прозрачное, голубоватое, под цвет воды.

Покровы кишечнополостных образованы однослойным эпителием эктодермы. Среди ее клеток расположены различные специализированные клеточные элементы. Таковы эпителиально-мышечные клетки полипов, которые у основания имеют вытянутые вдоль тела отростки, содержащие миофибриллы. Их сокращение вызывает укорочение тела. На щупальцах и вокруг рта, а в меньшем количестве и по всей поверхности тела разбросаны чув­ствующие клетки, служащие рецепторами, воспринимающими различные раздражения внешней среды. Но особенно характерны для покровов кишечнополостных стрекательные клетки, располо­женные преимущественно на щупальцах, окружающих рот. Эти клетки имеют на наружной поверхности осязательный волосок. Внутри клетки находится капсула, оттесняющая цитоплазму и ядро к периферии клетки. Капсула содержит спирально завитую полую нить. Прикосновение к осязательному волоску клетки вы­зывает выбрасывание стрекательной нити, которая при этом выворачивается. У основания нити расположены крупные и мелкие шипики. До выброса нити большие шипы сложены вместе и направлены наружу. Они вонзаются в тело жертвы, затем рас­правляются в стороны, расширяя ранку и удерживая добычу. В рану вводится ядовитая нить, которая парализует или убивает жертву или вызывает ожоги на теле врага. У других стрекатель­ных клеток нити служат для опутывания и удерживания добычи. Каждая стрекательная клетка «стреляет» один раз.

В покровах кишечнополостных имеются недифференцирован­ные клетки, способные превращаться в половые, стрекательные, чувствующие и др.

Нервная система полипов имеет вид нервного сплетения, лежащего под слоем эпителия покровов. Ее образуют звездчатые нервные клетки, соединяющиеся своими отростками. Медузы име­ют более сложное строение нервной системы, что связано с их подвижным образом жизни. Она усложняется наличием нерв­ного кольца по краю купола со скоплениями нервных клеток около глазков и статоцистов.

Органы чувств кишечнополостных примитивны и лучше развиты у медуз, у которых по краю купола расположены органы равновесия — статоцисты и глазки. Имеются чувствующие клетки, которых особенно много на щупальцах и около рта.

Мускулатура имеет своеобразное строение. У полипов изменения формы тела происходят вследствие движения располо­женных в мезоглее мускульных отростков эпителиально-мышечных клеток эктодермы и энтодермы. Более сложные движения медуз обусловлены наличием особых мышечных волокон, залегающих в мезоглее, главным образом на краю купола тела. У коралловых полипов имеются также продольные и поперечные мышечные волокна в перегородках кишечной полости.

Органы пищеварения у разных представителей типа устроены различно, но всегда кишечная полость заканчивается слепо, так как анальное отверстие отсутствует. У гидр и близких к ним форм ротовое отверстие ведет прямо в цилиндрическую ки­шечную полость, Но у большинства видов за ртом следует экто-дермальная глотка, которая ведет в кишечник, У коралловых полипов в кишечную полость вдаются радиально расположенные продольные перегородки, что увеличивает поверхность кишеч­ника. У медуз от кишечной полости внутрь купола расходятся радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал. Кишечная полость продолжается в полости щупалец. Она выстлана одно­слойным эпителием энтодермы. Высокие клетки его несут жгутики, служащие для передвижения пищи. Часть клеток энтодермы способна образовывать на своей свободной поверхности псевдо­подии, которыми они захватывают кусочки пищи. Но одновременно с подобным внутриклеточным пищеварением у кишечнополостных наблюдается также и внеклеточное переваривание пищи в кишеч­ной полости под действием соков, выделяемых железистыми клет­ками ее стенок. У полипов большая часть клеток энтодермы имеет мышечные отростки с миофибриллами, направленными поперек тела. Сокращение этих отростков клеток энтодермы вызывает утончение и удлинение тела животного.

Органы дыхания у кишечнополостных отсутствуют, и газообмен происходит через покровы.

Выделительная система. Выделительную функцию несет эпителий как эктодермы, так и энтодермы.

Размножение у кишечнополостных бесполое и половое. Большинство представителей типа — раздельнополые животные, но среди них имеются и гермафродиты. У гидроидных половые продукты образуются в эктодерме, а у остальных — в эндодерме. Развитие обычно происходит со стадией личинки-планулы. Сна­ружи планула покрыта ресничками, при помощи которых она плавает.

Вопрос 3. Гидроидные представлены разнообразными одиночными и коло­ниальными формами, обитающими преимущественно в морях, хотя имеются и пресноводные виды. Для них характерно отсутствие глотки, ротовое отверстие ведет прямо в обширную кишечную полость. Эктодерма и эндодерма сходятся по краю рта. Кишечная полость без продольных перегородок. Яйца и сперматозоиды образуются в эктодерме.

Характерными представителями класса являются различные виды пресноводных гидр. Это одиночные полипы, длина тела которых обычно менее 3 см.

В теле гидры можно различить четыре отдела: головной с ротовым конусом, окруженным щупальцами, туловище — рас­ширенную верхнюю часть тела, стебель — утонченную гибкую его часть и подошву — расширенное основание, которым животное удерживается на субстрате. Внутри гидры находится обширная кишечная полость без продольных перегородок. Мезоглея в виде тонкой опорной пластинки. В ней расположены нервные клетки и мышечные отростки эпителиально-мышечных клеток. Окраска гидр обычно буроватая, но у зеленой гидры — зеленая, что обус­ловлено обитанием в ее эндодермальных клетках многочислен­ных одноклеточных водорослей — хлорелл. Летом обитают в прес­ных водоемах со стоячей или малоподвижной водой. Передви­гаются гидры медленным скольжением подошвы или «кувыр­канием» через головной конец путем присасывания к субстрату то подошвой, то ртом. Щупальца животного находятся в движении для улавливания добычи. Пищей служат мелкие рачки, инфу­зории, коловратки и другие планктонные животные. Зеленые гидры способны переносить длительное голодание.

Размножаются как почкованием, так и половым путем. Фор­мирование почки происходит путем выпячивания обоих слоев его стенки. Полость материнского организма продолжается в почку. Дочерние организмы, возникшие путем почкования, отделяются от материнского, поэтому почкование у гидр не ведет к образова­нию колоний. Почкование длится все лето, осенью гидры перехо­дят к половому размножению. На поверхности тела образуются выпуклости — семенники и яичники. Семенников у одной гидры бывает несколько — они располагаются в верхней части тела. Яичники — один или два — находятся ниже семенников: в каждом из них бывает лишь одно большое яйцо. Сперматозоиды выходят в воду и оплодотворяют яйца. Часть гидр раздельнополы, часть — гермафродиты. После оплодотворения развитие яйца сначала про­исходит в яичнике, а затем зародыш выпадает и зимует на дне водоема. Весной из него вырастает гидра.

Гидры обладают удивительной способностью регенерации — даже из небольшого кусочка тела быстро восстанавливается весь организм.

Среди морских представителей класса Гидроидные преоб­ладают колониальные формы со сложным жизненным циклом, включающим чередование бесполого поколения прикреп­ленных полипов и полового — обычно свободноплавающих медузок. Колонии их образуются путем многократного почкования животных, причем дочерние особи не отрываются от материнского организма, а остаются соединенными с ним. Периодически на веточках колонии гидроидных полипов образуются особые почки, из которых развиваются не новые полипы, а половые особи — мелкие гидроидные медузки. Они отрываются от колонии и сво­бодно плавают. Из развивающихся в них яиц выходят личинки — планулы, плавающие благодаря движению покрывающих их ресничек. Через некоторое время планулы опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и превращаются в неподвижные полипы, дающие начало новым колониям. Плавающие медузы и планулы способствуют расселению вида.

Особой сложностью отличаются колонии морских гидроидов — сифонофор. Плавающие колонии этих животных обычно образо­ваны полипами различного строения и выполняющими различные жизненные функции. Одни из них, имеющие вид наполненных газом пузырей, играют роль поплавков, другие, особенно бога­тые стрекательными клетками, обеспечивают защиту колонии и добывание пищи, третьи ее переваривают, в четвертых разви­ваются половые продукты.

Сцифоидные медузы отличаются от гидроидных более сложной организацией. У них имеются нервная и мышечная ткани. В мезоглее купола имеются мышечные волокна, сокра­щение которых обусловливает сжатие зонтика. Рот ведет в глотку, которая открывается в кишечную полость. В нее с боков вдаются четыре радиальные складки. От кишечной полости отходят ра­диальные  каналы,  впадающие  в  кольцевой  канал,  идущий  по краю купола. Вокруг рта расположены большие лопасти с многочисленными стрекательными и осязательными клетками. Как правило, сцифоидные медузы раздельнополые. Половые про­дукты у них развиваются в эндодерме. Размеры колеблются от нескольких миллиметров до 2 м в диаметре.

Развитие проходит с превращениями. Из оплодот­воренных яиц развиваются микроскопически малые личинки — планулы. Сначала они плавают, передвигаясь при помощи ресни­чек, а затем опускаются на дно и прикрепляются к субстрату, где превращаются в мелкие одиночные полипы бокалообразной формы — сцифистомы. Когда такой полип подрастет, на его теле появляются поперечные перетяжки, делящие его на ряд дисков, каждый из которых, отделившись от других, превращается в пла­вающую медузу.

Сцифоидные медузы — обитатели морей и океанов. Большин­ство их свободно плавают в поверхностных слоях водной толщи, но есть и глубоководные формы. Могут приносить вред истреб­лением рыбы, а некоторые идут в пищу человеку.

Коралловые полипы — одна из древнейших групп животных. Это одиночные и колониальные полипы, не образующие в своем жизненном цикле медуз. От гидроидных полипов отличаются более сложным строением. Их радиальная симметрия несколько нару­шена двусторонней симметрией пищеварительной полости. Щелевидный или овальный рот ведет в сплющенную эктодермальную глотку, которая открывается в обширную кишечную полость, выстланную эпителием эндодермы. В кишечную полость с боков вдаются продольно расположенные перегородки (их бывает восемь или число, кратное шести). Скелет коралловых полипов бывает роговой и известковый.

Коралловые полипы размножаются почкованием или половым путем. Половые продукты образуются в энтодерме. Из оплодо­творенных яиц выходит планула, которая прикрепляется к субстрату и превращается в полип.

У колониальных форм полип путем почкования дает начало образованию колонии.

Примером одиночных коралловых полипов могут служить раз­личные актинии. Они имеют мешковидное тело со ртом, окружен­ным многочисленными щупальцами. Поражает их яркая разно­образная окраска. Актинии вооружены сильными стрекательными клетками.

Интересен симбиоз актиний и раков-отшельников. Эти раки живут в пустых раковинах моллюсков, а актинии часто прикреп­ляются к этим раковинам. Рак передвигает актинию по дну  моря,  кроме того,  актиния  улавливает  пищевые  частицы, когда рак разрывает клешнями свою добычу. В то же время она защищает рака своими стрекательными клетками.

В тропических морях скелетами коралловых полипов образованы огромные прибрежные рифы и целые коралловые острова. Ископаемые  остатки коралловых рифов имеют вид мощных отложений известняков, используемых  в строительстве, в сельском хозяйстве. Скелеты некоторых коралловых полипов используют для изготовления художественных и ювелирных изделий.

Контрольные вопросы:

Примитивные черты организации губок. В чем заключается усложнение организации кишечнополостных по сравнению с губками? Что такое метагенез? Роль кишечнополостных в построении земной коры. В чем заключается более сложная организация сцифоидных медуз и коралловых полипов по сравнению с гидроидными?