Цикл углерода в почве — важный геохимический цикл, обеспечивающий стабильность углерод-кислородной системы Земли (стр. 2 )

Среди факультативных метилотрофов известны не только про­кариоты, но и представители дрожжей.

Метанокисляющие бактерии, вовлекая в биологический кру­говорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят зна­чительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофи­ческие цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в уголь­ных шахтах для предотвращения взрывов.

Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, под­держивающий природное равновесие этого газа в биосфере; СО образуется техногенным путем в результате неполного сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угар­ного газа — извержения вулканов и биохимические реакции, при­водящие к образованию СО при распаде порфиринов, флавано - идов, серина и некоторых других органических веществ. Оксид углерода связывают животные, растения и микроорганизмы. Это обусловлено его взаимодействием с гемоглобином, цитохромок - сидазой и рядом других ферментов. В результате происходит на­рушение функций организмов, для большинства из которых ок­сид углерода даже в небольшой концентрации очень токсичен. Повышение его содержания в помещении может привести к ги­бели человека и животных (отравление угарным газом). Чувстви­тельность к СО проявляют и многие микроорганизмы, однако некоторые используют его в качестве источника энергии и угле­рода для построения своего тела. Большинство этих микроорга­низмов помимо СО окисляют молекулярный водород.

Бактерии, использующие СО в аэробных условиях, называют­ся карбоксидобактериями, или карбокситрофами.

Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в резуль­тате ее окисления кислородом воздуха и окисления почвенными микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4 х 1014 г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. Таким образом, именно почва поддерживает равновесное состоя­ние окиси углерода в атмосфере.

В окислении окиси углерода участвуют микроорганизмы груп­пы карбоксидобактерий, которые не обладают морфофизиоло - гическим единством и относятся к разным родовым и видовым таксонам (Alcaligenes, Acinetobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas, Arthrobacter, Bacillus, Streptomyces, Hydrogenophaga, Seliberia). Карбоксидобактерии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Кальвина, а не метилотроф - но. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они спо­собны и к органотрофному росту. Однако высокие концентра­ции органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Помимо кар­боксидобактерий СО окисляют неспецифические микроорганиз­мы в процессах кометаболизма. Возможно, по масштабам этот процесс значительно превышает окисление СО карбоксил оба к - териями.

Разложение сложных органических безазотных веществ

Сложные безазотные соединения, попадающие в почву в со­ставе растительных остатков, — это в основном полимеры. К ним относятся целлюлоза (клетчатка), ксиланы (гемицеллюлозы), пек­тины, крахмал, лигнин, фруктаны, маннаны. Меньшую долю составляют жиры, воски, углеводороды.

Первыми деструкторами полимеров могут выступать лишь те микроорганизмы, которые обладают гидролитическими фермен­тами, за что они и получили название гидролитиков. Гидролиз проводится внеклеточно, так как полимеры не могут проникнуть внутрь клетки. Образуются мономеры или короткие цепочки мономеров (часто димеры), которые для дальнейшего использования в энергетических или конструктивных целях обя­зательно должны попасть внутрь клетки, т. е. преодолеть цито - плазматическую мембрану, что обычно осуществляется с помо­щью специфичных для каждого субстрата переносчиков — пермеаз. Перенос питательных веществ через плазматическую мембрану, как правило, специфичен. Поглощаться могут только те вещества, для которых имеются соответствующие транспорт­ные системы. Это мембранные белки похожие на ферменты (ин­дуцируются субстратом, специфичны в отношении субстрата), но не всегда изменяют субстрат. Полимер, прежде чем попасть в клетку, должен гидролизоваться. В аэробной зоне такими очень активными микробами-гидролитиками являются грибы и мно­гие бактерии, особенно актиномицеты. В анаэробной зоне гид - ролитики представлены бактериями, хотя в последнее время вы­делены и анаэробные грибы. Большое значение они имеют при гидролизе целлюлозы в рубце жвачных животных. Гидролити­ческие ферменты, выделяемые этими микроорганизмами во внеш­нюю среду, накапливаются в почве, адсорбируются на почвен­ных частицах и образуют пул иммобилизованных ферментов — тот запас или резерв, который продолжает свою работу в течение долгого времени и отличается устойчивостью к неблагоприят­ным факторам (продолжительное хранение, высушивание, изме­нение температуры). Он может продолжать свою работу, когда микробная деятельность подавлена в силу каких-либо причин. Гидролиз полимеров происходит без затраты энергии.

Превращения полимеров при доступе кислорода происходят глубоко, до освобождения С02, и лишь небольшая часть про­дуктов распада попадает «в зону рассеяния», где олиготрофные микроорганизмы аэробной зоны заканчивают переработку этих продуктов, собирая их из среды, где они рассеяны в низкой кон­центрации. Такие олиготрофные микроорганизмы представлены грамотрицательными бактериями, среди которых значительную долю составляют простекобактерии и гифомикробы.

В анаэробных условиях в процессе первичного разложения органических веществ в качестве продуктов распада образуются жирные кислоты и молекулярный водород, который мигрирует в аэробную зону, где подвергается окислению водородными бакте­риями, а также включается в метаболические пути других бакте­рий. Часть водорода в анаэробной зоне используется вторичными анаэробами, например метаногенными бактериями, восстанав­ливающими С02 до метана, который тоже мигрирует в окисли­тельную зону и там улавливается метанокисляющими бактерия­ми. Жирные кислоты поступают к вторичным анаэробам, например сульфатредуцируюшим и денитрифицирующим бакте­риям, которые используют их как источники углерода и энергии при восстановлении неорганических акцепторов электрона, та­ких как сульфаты или нитраты.

Часть продуктов разложения органических веществ анаэроб­ной зоны попадает к микрофлоре рассеяния или олиготрофам — анаэробам.

Рассмотрим пути и способы переработки микроорганизмами отдельных фупп полимерных веществ растительного происхож­дения в почве.

Крахмал — запасной полисахарид растений, который накапли­вается главным образом в семенах, корневищах, луковицах и клуб­нях, где его содержание может достигать 70-80%. Крахмал, как и целлюлоза, относится к группе гомополисахаридов, или гомоглика - нов, так как он состоит только из молекул глюкозы. Растительный крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов — амилозы и амилопектина. Амилоза — полимер с неразветвленной цепью, скрученный витками, в нативном состоянии — по три мо­лекулы глюкозы в каждом, в растворе — по шесть молекул. На долю амилозы в крахмале приходится 20-25%, а на долю ами­лопектина — 75-80%. Амилоза растворима только в горячей воде. При реакции с йодом она дает синее окрашивание. Эта реакция используется для определения у микроорганизмов амилолитиче - ской активности (по исчезновению окраски). Амилопектин окра­шивается от йода в красно-фиолетовый цвет. Это разветвленный полимер с высокой молекулярной массой. Молекула амилопекти­на — одна из самых крупных органических молекул. Он растворя­ется в воде лишь при нагревании и дает очень вязкие растворы. Амилопектины разных растений различаются по степени развет - вленности, по длине цепей и молекулярной массе. Крахмал разла­гается внеклеточными микробными ферментами, которые носят общее название амилаз (от названия субстрата амилоза). Они расщепляют крахмал с образованием декстринов, мальтозы, мальто - триозы и глюкозы. Существует несколько амилаз, которые разли­чаются по месту воздействия на молекулу амилозы и амилопекти - на (место расположения химической связи). Например, а-амилаза разрывает внутренние связи в молекуле амилопектина, и поэтому ее называют еще эндоамилазой. В результате образуется много дек­стринов и немного мальтозы и глюкозы (рис. 73). Глкжоамилаза расщепляет крахмал до глюкозы. В природе продукты расщепле­ния крахмала в аэробных условиях быстро используются самими гидролитиками и сопутствующими микроорганизмами и процесс заканчивается выделением С02. В анаэробных условиях мальтоза и глюкоза сбраживаются с образованием органических кислот, спиртов и газов (рис. 74).

Пектины в растениях образуют межклеточное вещество, из которого состоят так называемые срединные пластинки, соеди­няющие между собой отдельные клетки. Они придают раститель­ным тканям прочность. Особенно много пектина в ягодах и пло­дах. В антоновских яблоках, например, содержание пектина достигает 30%. Свое название пектины (от греч. pektos — сту­день) получили благодаря способности образовывать гель.

В химическом отношении пектины — это кислые полисаха­риды, неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты, кар­боксильные группы которой полностью или частично этерифи - цированы метанолом. Часто они имеют также боковые цепи из моносахаров. Пектиновые вещества — это смесь нерастворимого в воде протопектина, растворимого пектина, слабо или полнос­тью неэтерифицированных пектиновой и пектовой кислот и их солей. На разные формы пектиновых веществ действуют различ­ные ферменты микроорганизмов. Протопектиназы переводят нерастворимый протопектин в растворимые формы; пектинэсте - разы разрывают эфирные связи, в результате чего образуется ме­танол и свободные пектиновые кислоты; полигалактуроназы раз­лагают цепь пектина на молекулы D-галактуроновой кислоты.