Липиды (жиры) входят в состав растительных и животных тканей. Некоторые органы растений, например семена, бывают очень богаты жирами. В почве, обогащенной гумусом и растительными остатками, фракция жиров, экстрагируемая органическими растворителями, может составлять 3-5%. В почве жиры разлагаются микроорганизмами, обладающими ферментами липазами. При разложении жиров образуются глицерин и жирные кислоты. В аэробных условиях глицерин быстро используется в метаболизме многих бактерий и грибов, а жирные кислоты более стойкие, иногда они накапливаются в почве и обусловливают ее токсичность. В анаэробных условиях жирные кислоты восстанавливаются до углеводородов. Липазы имеются у всех почвенных организмов (аэробов и анаэробов): грибов, бактерий и актиномицетов.
Углеводороды в почве представлены газообразными (метан, этан, пропан, этилен и др.), жидкими и твердыми веществами; они могут быть алифатическими и циклическими соединениями. Метан образуется в почве в результате метанового брожения. Однако газообразные углеводороды, такие как метан, пропан, могут поступать в почву из нижележащих слоев. Их повышенная концентрация в почве и особенно в подпочвенных горизонтах соответствует газовым месторождениям. В таких почвах наблюдается высокая численность углеводородокисляюших микроорганизмов — биологических агентов, окисляющих углеводороды. На определении этих бактерий в почве и подпочвенных слоях основаны методы биологической разведки газовых и нефтяных месторождений (Могилевский, Оборин).
Алифатические углеводороды с цепью длиной [С|2-С|8| окисляются многими бактериями, грибами и дрожжами. Наиболее активны в процессах использования углеводородов представители группы коринеподобных бактерий, псевдомонады и нокар - дии, из дрожжей — виды родов Candida, Debaryomyces, Schwannio - myces. Большое значение имеет длина углеродной цепи: быстрее используются углеводороды начиная с гексадекана (С)6). Утилизация углеводородов происходит в окислительных условиях, так как первый этап воздействия на углеводородную цепь — окисление концевого углерода ферментами оксигеназами. Дальнейшее окисление протекает по пути, который известен как (J-окисление жирных кислот. При низком парциальном давлении кислорода происходит накопление промежуточных продуктов окисления углеводородов — жирных кислот начиная с С3 — пропионовой кислоты.
Разложение микроорганизмами ароматических углеводородов в почве имеет очень большое значение в круговороте углерода. Способность разлагать ароматические углеводороды присуща многим грибам и аэробным бактериям. Из бактерий наиболее активны представители родов Pseudomonas и Arthrobacter. Разложение циклических углеводородов начинается с гидроксилиро - вания — включения в них оксигрупп и перевода их в орто - или пара-диоксифенилпроизводные. Далее следует разрыв кольца под действием оксигеназ, катализирующих окисление субстрата кислородом. Боковые цепи и заместители отщепляются, как правило, до разрыва кольца. Разрыв ароматического кольца происходит разными путями у разных микроорганизмов. Из почв были выделены бактерии, разлагающие полициклические соединения углеводородной природы — нафталин, антрацен, фенантрен и др. Промежуточным продуктом их распада является салициловая кислота.
Итак, большинство углеводородов окисляется микроорганизмами. Этот процесс важен в аспекте самоочищения почвы от загрязнений нефтью и продуктами ее переработки. В настоящее время предлагается много коммерческих препаратов на микробной основе для уничтожения нефтяных загрязнений почв. Однако эффективность их не так высока: необходимо вносить очень большое количество микробной биомассы и создавать благоприятные условия для роста микроорганизмов (обычно бактерий). Особенно медленно идет очистка почвы от нефти в холодном климате. В настоящее время огромные площади почв загрязнены нефтью из скважин и разрывов нефтепроводов. Очиститься от нефти они могут только через сотни лет. Для ускорения очистки необходимо применять следующие мероприятия: 1) повышение аэрации, например простая вспашка почв, для окисления углеводородов необходим кислород, 2) добавление минеральных удобрений в том числе и микроэлементов, 3) внесение поверхностно-активных веществ (ПАВ), увеличивающих площадь соприкосновения микроорганизмов с нефтепродуктами, 4) внесение легкоразлагаемых веществ (косубстратов), например органических удобрений, способствующих разложению труднодоступных веществ, 5) фитоме - лиорация с подбором специфических видов растений, 6) внесение нефтеразлагающих микроорганизмов. Внесение микроорганизмов стоит на последнем месте, так как в любой почве все эти микроорганизмы имеются, однако массированное внесение (тонны на 1 га) может существенно ускорить процесс. В дальнейшем, вероятно, с успехом будут применяться генно-инженерные штаммы. Быстрая мелиорация нефтезагрязненных почв даже в условиях теплого и влажного климата является очень дорогим мероприятием (100 тыс. руб. на 1 га).
Метан — это особый углеводород. Его потребляют специфические группы бактерий, не способные использовать другие углеводороды. Их относят к бактериям, утилизирующим одноугле - родные соединения. Они характеризуются рядом особенностей строения, спецификой биохимии и физиологии. В настоящее время описано 12 родов облигатных метанотрофных бактерий, способных непосредственно окислять метан, а также другие од - ноуглеродные соединения (метанол, метилированные амины, диметиловый эфир, формальдегид и формиат). Ранее их называли метилотрофными микроорганизмами, что повлияло на их названия: Methylomonas, Methylobacter, Methylococcus, Methylosinus, Methylocystis, Methylovorus, Methylovibrio, Methylomicrobium и другие, т. е. они делятся на роды по морфологии клеток. Окисление метана в метанол сопровождается включением в молекулу одного атома кислорода, эту реакцию катализирует метаноксигеназа:
СН4 + 02 -»СН3ОН -> НСНО -» НСООН -> С02 + 4Н.
Вещество клеток синтезируется из формальдегида.
Образование метана осуществляется метаногенами в анаэробных условиях. В оструктуренных почвах метан образуется внутри агрегатов, но окисляется на их поверхности и таким образом не происходит бесполезной потери энергонесущего вещества из экосистемы. Делаются попытки использовать метанотрофы для борьбы с метаном в шахтах. Много шахтеров гибнет из-за взрывов метана. В принципе метан можно использовать для получения микробной массы и ряда микробных физиологически активных веществ.
Лигнин (от лат. lignum — дерево, древесина) синтезируется высшими растениями и в количественном отношении уступает только целлюлозе и ксиланам. В древесине лиственных пород деревьев лигнина содержится 18-25%, хвойных — до 30%. В растительном организме это вещество выполняет только механические функции: оно относится к инкрустирующим веществам клеточной стенки. Лигнин вызывает одревеснение клеток и придает им большую прочность. Если целлюлозные микрофибриллы сравнить с арматурой железобетонных конструкций, то лигнину следует отвести роль бетона. Химическое строение лигнина окончательно не установлено. Известно, что в разных растениях он неоднороден. Сложность структуры определяется большим числом полимеризованных мономерных блоков, которые представляют собой производные фенилпропана. Основной мономер лигнина — конифериловый спирт; он составляет главную часть лигнина хвойных. В лигнине лиственных пород есть еше синаповый спирт, а в лигнине из соломы злаков — кумаровый спирт:
Лигнин не растворяется ни в воде, ни в органических растворителях, но растворяется в щелочи, извлекается из древесины диоксаном, дает цветные реакции, характерные для фенолов. Микробные ферменты лигниназы — сложный комплекс различных ферментов. К ним относятся специфические пероксидазы, удаляющие электрон от арильных колец. Процесс разложения лигнина в природе протекает очень медленно, поэтому промежуточные продукты накапливаются в почве, а также и сам лигнин.
Основные деструкторы лигнина — базидиальные грибы. Некоторые из них разрушают лигнин даже в живых растениях, например осенний опенок Armillaria mellea. Древоразрушающие базидиомицеты, вызывающие белую гниль древесины, — наиболее активные разрушители лигнина вместе с некоторыми подстилочными сапротрофами. Можно проследить сукцессию видов при разложении лигнина. Процесс начинается еще в растущем дереве, на котором поселяются базидиомицеты — паразиты родов Forties, Polyporus, Armillaria и др. На мертвой древесине появляется другая группировка фибов — это Ceratostomella, Cladosporium. Далее частично разрушенную древесину заселяют подстилочные сапротрофы родов Collybia, Marasmius, Мусепа, и, наконец, в поздней стадии происходит колонизация остатков почвенными фи - бами из фуппы несовершенных: Fusarium, Trichoderma, Aspergillus, Penicillium, Rhizoctonia. На более поздних стадиях в разложении лигнина участвуют и бактерии, причем только фамотрицатель - ные. Древесина и опад лиственных деревьев разрушаются быстрее, чем хвойных.
Разрушающаяся под действием фибов древесина активно заселяется азотфиксирующими бактериями. Разложение лигнина идет обычно параллельно с распадом целлюлозы, причем оба эти процесса могут вызывать одни и те же организмы. Например, у Polyporus abietinus найдено до 20 внеклеточных ферментов, среди которых есть и целлюлазы, и ферменты, разлагающие лигнин, и кроме того, ферментативный комплекс, воздействующий на пектины, крахмал, ксиланы. Несомненно, что в природе разложение лигнина совершается сложным комплексом микроорганизмов и высших грибов, и этот процесс идет значительно интенсивнее, чем при лабораторных анализах с чистыми культурами. Способность фибов расти на лигнинсодержащем субстрате используется на практике при культивировании ценного съедобного фиба вешенки обыкновенной Pleurotus ostreatus на кусках осиновой древесины.
Захороненный углерод и его мобилизация
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 |
