Цикл углерода в почве — важный геохимический цикл, обеспечивающий стабильность углерод-кислородной системы Земли (стр. 1 )

ЦИКЛ УГЛЕРОДА

Цикл углерода в почве — важный геохимический цикл, обес­печивающий стабильность углерод-кислородной системы Земли. С круговоротом углерода связаны важнейшие процессы — фотосинтез и судьба почвенного органического вещества. От ди­намики этих процессов зависит состояние наземного покрова и атмосферы.

В круговороте углерода и кислорода наиболее четкое выраже­ние находит взаимозависимость и связь всех живых существ на Земле. Благодаря участию в этом цикле микроорганизмов почвы как деструктивного звена происходит замыкание круговорота и совершается циклическое превращение веществ и энергии в био­сфере. В этом главнейшая функция почвенных микроорганизмов.

Рис. 68. Цикл углерода и кислорода

В цикле углерода можно выделить два звена, имеющих плане­тарные масштабы и связанных с выделением и поглощением кислорода:

1) связывание С02 в процессе фотосинтеза и генера­ция кислорода;

2) минерализация органических веществ с выде­лением С02 и затратой кислорода.

Первый процесс совершается в основном растениями, второй — микроорганизмами (рис. 68).

Углерод в составе биосферы представлен разнообразными формами — от простейших одноуглеродных соединений до слож­нейших молекул лигнина. Рассмотрим разные механизмы синте­за углеродных соединений с участием микроорганизмов почвы и разложения органических веществ в ряду от наиболее простых к сложным и стабильным формам углеродных соединений.

Процессы связывания (фиксации) С02

Из углекислоты создается вся первичная органическая про­дукция. Содержание С02в атмосфере около 0,03%, в почвенном воздухе — на порядок больше. Биологическое связывание С02 происходит в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и гетеротроф­ной фиксации. Фотосинтез в основном происходит в наземном слое биосферы, два последних процесса — преимущественно в почве.

Фотосинтез. Фиксация С02 в фотосинтезе происходит за счет световой энергии:

С02 + Н20 + hv -> (СН20) + 02,

где hv — световая энергия.

На этот процесс в биосфере расходуется 0,1% энергии Солнца, попадающей на Землю. Запасенная в продуктах фотосинтеза энер­гия служит важным энергетическим источником для ряда процес­сов, происходящих на Земле. В результате фотосинтеза ежегодно создается 180 млрд т органического вещества, из них 120 млрдт на суше и 60 млрд т в океане и выделяется приблизительно 100 млрд т свободного 02. Фотосинтез осуществляется высшими растения­ми, водорослями и некоторыми бактериями. В фотосинтезе участвуют пигменты, содержащиеся в хлоро - пластах (у растений и водорослей) или в мембранных структурах бактерий — хлоросомах, тилакоидах, фикобилисомах.

В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные процессы, в которых электроны переносятся от донора-восста­новителя к акцептору. Восстановителем в растительном фото­синтезе выступает молекула воды, акцептором — С02. При этом образуется органическое вещество и выделяется кислород. У бак­терий донорами электрона могут быть сероводород, сера, водо­род, органические соединения. Кислород в этом процессе не выделяется (бескислородный фотосинтез).

Фиксация С02 у автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, известного как цикл Кальвина, или рибулозобифосфатный цикл. У зеленых бактерий имеется цикли­ческий механизм фиксации С02, отличный от цикла Кальвина. В его основе лежат реакции восстановительного карбоксилирова - ния органических кислот, получившие название цикла Арнона.

Фототрофные прокариоты составляют группу микроорганиз­мов с разным отношением к кислороду — от строгих анаэробов до аэробов, у которых кислород образуется внутриклеточно. Есть факультативные анаэробы, аэротолерантные формы и микро - аэрофилы.

Из фототрофных прокариот в почвах обитают цианобакте - рии, галобактерии (на солончаках) и пурпурные несерные бак­терии в болотах и на рисовых полях. Некоторые фототрофные прокариоты развиваются на мхах, папоротниках, высших рас­тениях, они также вступают в более тесные ассоциации с други­ми организмами, например цианобактерии с грибами образуют некоторые лишайники.

Хемосинтез. Фиксация С02 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электро­на. Этот процесс впервые был описан в кон­це прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий (прокариот). К хемосинтезиру - ющим организмам относятся нитрификаторы, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии, карбоксидобактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH3, NO2", H2S, S, Fe2+, H2, CO. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним от­носятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. В отсут­ствие органических веществ они используют энергию окисления водорода или окиси углерода для фиксации С02, а при наличии органических соединений переходят на гетеротрофный тип пи­тания, т. е. они являются миксотрофами.

Гетеротрофная фиксация С02. Помимо фото - и хемосинтеза, где углекислота служит единственным источником углерода, она может ассимилироваться гетеротрофно, путем присоединения к готовым углеродным цепям. К гетеротрофному связыванию уг­лекислоты способны и такие фотоавтотрофы как высшие расте­ния, а также животные. Акцепторами С02 могут быть различные органические кислоты, чаще всего, пировиноградная (реакция Вуда-Веркмана):

СНзОСООН + С02 СООНСН2СОСООН,

хотя всего известно до 10-12 способов включения С02 при гете­ротрофной фиксации.

До 3-10% углерода биомассы гетеротрофных организмов мо­жет быть построено из С02, как это было показано в опытах при использовании меченой |4С02.

Другие пути превращения одноуглеродных соединений.

Образование метана биологическим путем из С02 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происхо­дит в болотах, торфяниках, иловых отложениях озер, метантен - ках, рубце жвачных животных, кишечном тракте человека. В по­чве этот процесс протекает там, где возникают анаэробные условия, и образуется водород в первичных процессах анаэроб­ного превращения органических веществ.

Метанобразующие бактерии (метаногены) — вторичные ана­эробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов. Метан образуется за счет восстановления С02 водородом по следующей схеме:

С02 + 4Н2 = СН4 + 2Н20.

Восстановлению могут подвергаться также СО, муравьиная кислота и метанол.

В газовой атмосфере торфяников метан часто превышает 30%. Группа метанобразующих бактерий гетерогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподобные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к архебакте - риям, их родовые названия начинаются со слова methan (Methano - coccus, Methanosarcina, Methanobacterium, Methanospirillum). Мета­нобразующие бактерии строгие анаэробы. Кислород убивает их, с чем сопряжены большие трудности при работе с ними в лабора­тории. Необходимо применять специальные методы, которые были разработаны в последние 20 лет, и было проведено подробное их изучение. В ряде анаэробных экосистем основным субстратом для образования метана служит ацетат. Метанобразующие бактерии составляют последнее звено анаэробной пищевой цепи, в начале которой находятся полисахариды (целлюлоза, крахмал, хитин), липиды, белки. В этой цепи участвуют: 1) бактерии, сбраживаю­щие целлюлозу до сукцината, пропионата, бутирата, лактата, аце­тата, спиртов, С02 и Н2; 2) ацетогенные бактерии, сбраживающие эти первичные продукты до ацетата, формиата, С02 и Н2.

Метанобразующие бактерии находятся в симбиотических (мутуалистических) взаимоотношениях с бактериями, образующи­ми газообразный водород. Первые не могут развиваться без во­дорода, а вторые сами себя отравляют избытком образуемого ими водорода. При совместном развитии этих двух групп бактерий свободный водород практически не обнаруживается, так как он моментально используется метанотрофами.

Метанобразующие бактерии активируют водород и осущест­вляют его окисление, сопряженное с восстановлением С02. Кле­точное вещество они также строят из С02, т. е. являются хемоав - тотрофами. Они осуществляют карбонатное дыхание (в качестве источника С02 используют СаС03). Ферменты метанобразующих бактерий отличаются большой специфичностью. Образование метана может происходить из ацетата или С02

Метан, помимо биологического пути, образуется и в результа­те геохимических процессов. Он составляет основную часть при­родных углеводородных газов.

Окисление метана (метанотрофы) — биологический процесс, активно протекающий в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверх­ностной пленке болот. Метанокисляющие бактерии перехватыва­ют метан, который образуется в анаэробной зоне, и окисляют его до С02 через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту:

СН4 СН3ОН -> СНОН -> НСООН С02.

Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с уча­стием ферментов цепи переноса электронов. Ассимиляция угле­рода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации С02 в цикле Каль­вина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метанотрофов. Среди них есть облигатные формы, использую­щие в качестве углеродного источника питания метан или его производные (метанол и метиламины) и факультативные мети - лотрофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (ме­танол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метанотрофы — группа ме - танокисляющих бактерий семейства Methylomonadaceae, которые относят к родам Methylomonas, Methylobacillus, Methylococcus, Methylosinus и др. Хотя формально их следует считать гетеротро - фами (метан — органическое вещество), но по многим морфоло­гическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии семейства Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо разви­тую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляющих бактерий сходны с таковыми ав - тотрофных нитратных бактерий.