Цикл углерода в почве — важный геохимический цикл, обеспечивающий стабильность углерод-кислородной системы Земли (стр. 3 )

Пектины разлагаются очень многими почвенными микроор­ганизмами, а также некоторыми фитопатогенными грибами и бактериями, которые проникают в ткань растений и вызывают болезни. Микробиологические процессы разложения пектина лежат в основе обработки лубяных растений (льна, конопли) для получения прядильного волокна. В кустарных производствах широко известны росяная и водяная мочка. Росяную мочку про­водят методом расстила; она проходит на поверхности почвы в аэробных условиях, и лубяные волокна (треста) высвобождаются из стебля благодаря деятельности грибов, которые растворяют пектины стеблевой коровой паренхимы. Насчитывают до 80 видов грибов, участвующих в процессе получения тресты. При росяной мочке льна наблюдается следующая сукцессия микроорганизмов: сначала развиваются бактерии, затем грибы — мукоровые (Rhizo - pus), темноокрашенные (Aureobasidium, Alternaria) и Gonatobotrys, указывающий на оптимальную степень мочки. Последующее по­явление грибов целлюлозоразрушителей (Cladosporium, Trichoder - та) свидетельствует о деструкции волокна.

Водяная мочка заключается в погружении снопов растений на дно водоема. Здесь в анаэробных условиях процесс разложения пектина осуществляют анаэробные маслянокислые бактерии Clostridium felsineum.

Пектинолитические ферменты, получаемые из почвенных микроорганизмов, широко применяются в технологических про­цессах при производстве продуктов из плодов и овощей. Напри­мер, для осветления фруктовых соков используют фермент из Penicilllium frequentans. Ферментные препараты пектиназ внедря­ются в производство льняного волокна.

Целлюлоза — наиболее распространенное органическое соеди­нение в природе, по масштабам ее синтез занимает первое место. Целлюлозу в основном создают высшие растения, которые на 40-70% состоят из целлюлозы. В хлопке и льне содержание цел­люлозы достигает 80-95%. Очень немногие грибы (например, представители класса Oomycetes) и редкие виды бактерий (ук­суснокислые Gluconacetobacter xylinum, Acetobacter xylinum, клубень­ковые бактерии) тоже синтезируют целлюлозу. Синтез целлюло­зы растениями сопряжен с ее разложением микроорганизмами. Разложение целлюлозы — едва ли не самый большой по масшта­бам естественный деструкционный процесс. Именно в этом зве­не круговорота углерода почвенные микроорганизмы выступают как геохимические агенты, обеспечивающие возврат углерода в атмосферу в виде С02. В этом заключается основное, но не единст­венное значение микробного разложения целлюлозы. С этим процессом связано образование в почве гумусовых веществ и формирование почвенной структуры. Особенно важно подчерк­нуть участие в этом процессе микроорганизмов, поскольку ни животные, ни растения не способны разлагать целлюлозу. Даже жвачные животные, питающиеся растительным кормом с высо­ким содержанием целлюлозы, не могут ее усваивать без помощи тех микроорганизмов, которые живут в рубце (часть пищевари­тельного тракта жвачных животных). В рубце обитает огромное количество специфичных бактерий — руминококков (ruminos — рубец), а также весьма специфичные анаэробные грибы. Они гидролизуют целлюлозу, сбраживают глюкозу и жвачному жи­вотному достаются только органические кислоты, главным обра­зом уксусная (50-70%), пропионовая (17-21%) и масляная (14- 20%). Азотфиксирующие бактерии обеспечивают белковое питание. Сами микроорганизмы при переходе содержимого руб­ца в кишечник перевариваются, так что вещество их клеток так­же подвергается разложению и усваивается животным. Интерес­ные соображения приводит Г. Шлегель (1987): «Бактерии рубца подвергают растительные жиры гидрированию. Образующиеся на­сыщенные жирные кислоты всасываются в кишечнике, а затем включаются в собственные жиры крупного рогатого скота, вхо­дящие в состав мяса, молока и масла. У животных, не имеющих рубца, подобного повышения тугоплавкости жира не происхо­дит. Жиры, накапливаемые в организме свиньи или грызунов, имеют поэтому более мягкую консистенцию (более низкую тем­пературу плавления), чем жиры жвачных; они содержат ненасы­щенные жирные кислоты и кислоты с более короткой цепью, т. е. те, которые поступают с растительным кормом. Если учесть, что не только жиры изменяются под влиянием бактерий рубца, но и 60-90% белков коров имеет бактериальное происхождение, то можно, поедая говяжий бифштекс, поистине чувствовать себя в гостях у бактерий, а наслаждаясь свиным шницелем — в гостях у кормовых растений».

Очень редко способность разлагать целлюлозу обнаруживает­ся у беспозвоночных животных: термитов, некоторых моллюсков (например, виноградной улитки), корабельного червя, личинок жуков и т. д., но вероятнее всего целлюлозу разлагают микроор­ганизмы-симбионты, находящиеся в кишечном тракте.

В природе разложение целлюлозы — сложный и комплекс­ный процесс. Он совершается, по-видимому, при участии сооб­ществ микроорганизмов, в которых есть основной компонент, разлагающий молекулы целлюлозы, и микроорганизмы-спутни­ки, использующие продукты распада. Некоторые базидиальные грибы имеют полный комплекс целлюлолитических и лигнино - литических ферментов.

Изучение процессов разложения клетчатки в природе было начато еще в XIX в. под влиянием идей Луи Пастера об анаэроб­ных брожениях. Поэтому в первую очередь изучали анаэробное разложение целлюлозы. Академик подробно изучил анаэробный распад клетчатки и выделил возбудителей этого процесса, один из которых впоследствии был назван в его честь Clostridium omelianskii. Это тонкие, длиной до 12 мкм, слег­ка изогнутые палочки с округлыми или овальными терминаль­ными спорами («барабанные палочки»).

При анаэробном разложении целлюлозы образуется много органических кислот (уксусная, янтарная, молочная, масляная, муравьиная), этиловый спирт, углекислый газ и водород. Поэто­му анаэробное разложение целлюлозы сопровождается активным развитием сопутствующих микроорганизмов, часто азотфиксато - ров, хотя и сами клостридии способны фиксировать азот. Сбра­живание клетчатки происходит в природе и при повышенных температурах, например при разогревании торфа, соломы, ком - постов. В этом случае возбудители процесса — термофильные бактерии Clostridium thermocellum. Выделенный из горячих источ­ников анаэроб Thermoanaerobacter ethanolicus при сбраживании клетчатки образует большое количество этанола. Культивирование термофилов дает возможность из целлюлозного сырья получать эти­ловый спирт путем экономичной ферментации при высоких тем­пературах. Другая термофильная бактерия Thermoanaerobium brockii не использует целлюлозу, но хорошо растет на целлобиозе, так­же продуцируя этанол. Этот микроорганизм выделяется из горя­чих источников вулканического происхождения и имеет темпе­ратурный диапазон роста между 35 и 85 °С с оптимумом 65-70 °С.

В отличие от процесса анаэробного разложения целлюлозы, ко­торый осуществляется бактериями и специфическими грибами руб­ца, а вероятно, и некоторыми почвенными грибами, в аэробных условиях клетчатку разлагают многие микроорганизмы разных сис­тематических групп: грибы, актиномицеты, миксобактерии и др.

В кислых лесных почвах, где клетчатка в значительных коли­чествах входит в состав мертвой древесины, она более доступна для фибного разложения, особенно в связи с тем, что тесно свя­зана с лигнином, а главными лигниноразлагателями являются фибы. Среди них наиболее активны такие типичные подстилоч­ные сапротрофы, как Trichoderma viride, Chaetomium globosum, Myrothecium verrucaria, а также некоторые виды родов Dicoccum, Stachybotrys, Penicillium и Aspergillus. Характерная особенность грибного разложения целлюлозы — выделение целлюлазных фер­ментов в окружающую среду. Они выбрасывают ферменты и только часть образовавшихся мономеров поступает в гифы гри­ба. Часть мономеров используется микробами, которые не обра­зуют собственных гидролаз. Полагают, что многие из них явля­ются бактериями азотфиксаторами и часть фиксированного азота отдают грибам, таким образом между этими организмами уста­навливается протокооперация.

Целлюлазы бактерий связаны с клеточной поверхностью. Они находятся в целлюлосомах и прикрепление клеток к волокнам целлюлозы через ферменты является обязательным условием ее использования. Бактерии продукты гидролиза используют более полно по сравнению с фибами.

В почвах под травянистой растительностью в степных и луго­вых ландшафтах в разложении целлюлозы помимо фибов в боль­шей степени участвуют миксобактерии, цитофаги, актиномицеты и другие бактерии, хотя фибы во всех зонах ифают главенствую­щую роль.

Вибрионы рода Cellvibrio исключительно широко распрост­ранены в разных почвах, но больше их в почвах под лугом, чем под лесом. Они быстро воздействуют на клетчатку, вызывая ее частичное разложение, а не полный лизис, как в случае с мик - собактериями.

Актиномицеты родов Nocardia, Streptomyces, Streptosporangium разлагают целлюлозу медленнее, чем фибы. Они выступают аген­тами этого процесса в южных почвах — каштановых и сероземах.

Ксиланы (ге ми целлюлозы) — это опорные вещества в расте­ниях. Они входят в состав древесины. Ксилан (полимер ксило­зы) по количеству занимает второе место после целлюлозы. В соломе злаковых его содержится 20%, в древесине хвойных — 12, лиственных — до 25%. Помимо растений ксиланы имеются у фи­бов и дрожжей в составе их внеклеточных полисахаридов. Это полимеры Сахаров и уроновых кислот. Из Сахаров в состав мик­робных ксиланов входят гексозы и пентозы. Например, полиса­хариды, из которых состоит капсула почвенных дрожжей рода Lipomyces, имеют в основной цепи повторяющиеся звенья из глю - куроновой кислоты и маннозы, а в боковых цепях— галактозу; внеклеточные полисахариды других дрожжей — рода Cryptococcus содержат глюкуроновую кислоту, маннозу и ксилозу. Разложе­ние ксиланов может осуществляться разными почвенными мик­роорганизмами: грибами, бактериями и актиномицетами. Кси - ланаза — внеклеточный фермент, он есть у многих грибов и некоторых дрожжей, как, например, у обитателей лесной под­стилки — дрожжей рода Trichosporon. На ксилане активно растут шампиньоны. Ксиланазу образуют и многие целлюлозоразруша - ющие бактерии.