Эколого-биологические особенности vitex agnus-castus l. (verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа (стр. 3 )

1	2	3	4	5	6
Количество листьев на побеге
Между ценопопуляциями	4	0,69	0,57	0,00	0,0
Между годами	2	4,49	3,74*	0,20	9,8
Взаимодействие	8	3,22	2,68*	0,63	31,0
Остаточная	33	1,20	1,20	59,2
Длина листовой пластинки листа
Между ценопопуляциями	4	59,90	19,44*	0,81	19,7
Между годами	2	27,74	9,00*	0,21	5,1
Взаимодействие	8	2,96	0,96	0,00	0,0
Остаточная	349	3,08	3,08	75,2
Длина черешка листа
Между ценопопуляциями	4	3,06	7,68*	0,04	5,5
Между годами	2	30,01	75,40*	0,25	34,7
Взаимодействие	8	1,13	2,83*	0,03	4,2
Остаточная	349	0,40	0,40	55,6
Примечание: здесь и в последующих таблицах дисперсионного анализа: df – число степеней свободы; mS – средний квадрат; F – фактическое значение критерия Фишера (* - отмечены значения, превышающие стандартное для 5%-го уровня значимости); у2 – дисперсия, вклад фактора (%) в общую дисперсию.

Аналогичный дисперсионный анализ выполнен и для шести признаков генеративных органов. В приведении полной таблицы его результатов (аналогичной таблице 1) нет необходимости. Поэтому в таблице 2 представлен только заключительный этап анализа структуры изменчивости в сравнении с вегетативными признаками.

Таблица 2 – Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов Vitex agnus-castus

Признак	Вклад факторов в изменчивость, % от общей дисперсии
между ценопопуляциями	между годами	взаимодействие факторов	остаточный
1	2	3	4	5
Вегетативные органы
Длина годичного побега	0,0	22,8	24,5	52,7
Длина междоузлий	6,4	8,4	19,6	65,6
Количество листьев на побеге	0,0	9,8	31,0	59,2
Длина листовой пластинки	19,7	5,1	0,0	75,2
Длина черешка листа	5,5	34,7	4,2	55,6
Среднее по группе признаков	6,3	16,2	15,9	61,6
Генеративные органы
Количество цветков на побеге	0,0	11,6	0,0	88,4

Продолжение таблицы 2

1	2	3	4	5
Количество мутовок цветков в соцветии	5,7	0,0	15,0	79,3
Длина соцветия	19,4	7,7	15,4	57,5
Длина цветка	25,0	12,5	12,5	50,0
Длина чашечки цветка	36,3	9,3	27,2	27,2
Длина венчика цветка	21,5	9,1	12,5	56,9
Среднее по группе признаков	18,0	8,4	13,7	59,9

Данные таблицы подтверждают, что в структуре изменчивости признаков существенных различий нет. Собственные эффекты обоих факторов: различия между ценопопуляциями и различия условий года, как правило, достоверны: для вегетативных признаков 8 из 11, для генеративных 10 из 11. Эффект взаимодействия факторов либо соизмерим, либо превышает собственные эффекты. Совокупный эффект неучтенных факторов наибольший (только одно исключение).

Различия в структуре изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов наиболее ясно проявляются при сравнении усредненных вкладов. Так, собственный эффект различия ценопопуляций для первых составляет 6,3%, для вторых – 18%. Собственный эффект различия условий года для первых 16,2%, для вторых 8,4%. Вклады взаимодействия факторов практически равны, как и  остаточной дисперсии. Такие различия в структуре изменчивости вполне ожидаемы, поскольку признаки генеративных органов, связанные с репродукцией, более жестко контролируются генетически и отличаются относительно узкой нормой реакции.

Поскольку эффект взаимодействия факторов обусловлен спецификой реакции разных генотипов на одни и те же изменения условий среды, полученный результат можно считать первым, хотя и косвенным, свидетельством  в пользу генетических различий изучаемых ценопопуляций.

Выявление достоверного влияния какого-либо фактора в дисперсионном анализе еще не означает различия всех сопоставляемых в нем групп. Поэтому анализ всегда завершается тестом на достоверность различия этих групп по средним значениям признака. В таблице 3 сведены результаты рангового теста достоверности различий ценопопуляций по всем изученным признакам.

Таблица 3 – Итоги рангового теста на достоверность различия ценопопуляций по признакам вегетативных и генеративных органов растений

Ценопопуляции	Наименование признаков
v1, v3, g1	v2, v4	v5, g2	g3	g4	g5	g6
2 (ДЯЕР)	*	*	*	*	*	*	*
3 (ДФСР)	*	*	*	*	*	*	*
4  (ГДР)	*	*	*	*	*	*	*
5 (ДГСР)	*	*	*	*	*	*	*
6 (ботсад КубГАУ)	*	*	*	*	*	*	*
Примечания: 1) расположение * на разных вертикалях таблицы свидетельствует о достоверных различиях между средними соответствующих ценопопуляций, на одной вертикали – недостоверных 2) величина среднего увеличивается в ряду вертикалей.

Очевидно, что «рисунок» ранговых тестов иногда повторяется: (v1, v3, g1), (v2, v4) и (v5, g2). Остальные тесты различны. При этом совокупность из пяти изученных ценопопуляций объединяются либо в одну группу, однородную по данному признаку, либо в две, три, четыре или даже пять различных групп.

Общий итог оценки достоверности различия ценопопуляций свидетельствует о невозможности корректно оценить их морфологическое сходство (или различие), оперируя даже с большим количеством раздельно учитываемых признаков. Единственно возможный способ решения вопроса состоит в применении многомерных статистических методов, работающих с комплексом признаков при учете системы их взаимных связей.

Оценка парных связей и метод максимального корреляционного пути показали, что  11 признаков образуют единый комплекс, в котором наибольшие парные связи колеблются в пределах 0,32-0,81 (р <0,01), иными словами, учет корреляции признаков необходим.

Наилучшие возможности для сравнения ценопопуляций по комплексу признаков создаются в дискриминантном анализе. Описание растений по комплексу из 11 признаков геометрически эквивалентно определению их координат в пространстве соответствующей размерности. Отдельному растению в таком пространстве отвечает точка, группе растений (ценопопуляции) – облако точек. Дискриминанный анализ построен на переходе из исходного пространства, где осями являются сами изучаемые признаки, в новое, где различия между центрами ценопопуляций оцениваются наиболее точно. Степень сходства (или различия) групп оценивается по расстоянию Махаланобиса. Это – расстояние между центроидами облаков, ценопопуляций, усл. ед. Возможна статистическая оценка достоверности расстояний.

На рисунке 1 представлено распределение центроидов групп (ценопопуляций) в пространстве двух первых дискриминантных функций, которые в совокупности учли 92% исходной дисперсии.