Эколого-биологические особенности vitex agnus-castus l. (verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа (стр. 4 )

Рис. 1 – Распределение центроидов ценопопуляций в пространстве двух первых дискриминантных функций. Точки распределения – установленные номера ценопопуляций.

На рисунке показано, что наименьшие расстояния Махаланобиса существуют между ценопопуляциями 3, 4 и 5. Дальше от них расположен центр группы растений из коллекции ботсада КубГАУ.

Полные данные о различиях ценопопуляций и достоверности расстояний Махаланобиса представлены в таблице 4.

Таблица 4 – Матрица парных расстояний Махаланобиса между центроидами ценопопуляций Vitex agnus-castus.

2(ДЯЕР)	3(ДФСР)	4(ГДР)	5(ДГСР)	6 (ботсад КубГАУ)
2 (ДЯЕР)	6,97	8,72	5,74	34,40
3 (ДФСР)	0,048*	4,60	3,65	20,50
4  (ГДР)	0,016*	0,219	3,73	27,50
5 (ДГСР)	0,017*	0,380	0,365	36,16
6 (ботсад КубГАУ)	0,000*	0,000*	0,000*	0,000*
Примечание: Вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса (усл. ед.); вниз от главной диагонали – вероятность нуль-гипотезы (значения, уступающие 5%-ному уровню значимости обозначены *)

Данные таблицы подтверждают, что вторая и шестая ценопопуляции отличаются от всех прочих – третьей, четвертой и пятой, которые статистически неотличимы друг от друга по комплексу коррелируемых признаков.

Фундаментальным свойством популяции как элементарной единицы эволюции, является ее генетическая гетерогенность (Четвериков, 1968). Последняя составляет также одну из основ  экологической пластичности популяций. С этих позиций представлялся важным вопрос о генетической гетерогенности изучаемых ценопопуляций Vitex agnus-castus.

Наличие внутрипопуляционной изменчивости доказано в работе в результате простой математико-статистической процедуры. На средних по растению значениях каждого из морфометрических признаков выполнен двухфакторный дисперсионный анализ (факторы: «ценопопуляция», «год»). При этом анализе остаточная дисперсия измеряет искомую генетически обусловленную изменчивость внутри ценопопуляций. Извлечение квадратного корня из остаточной дисперсии и последующее деление на среднее значение приводит к простейшему показателю внутрипопуляционной изменчивости – коэффициенту вариации (таблица 5).

Таблица 5 – Коэффициенты вариации морфометрических признаков внутри ценопопуляций Vitex agnus-castus

Обозначение признака	Среднее	Стандартное отклонение (у)	Коэффициент вариации (CV, %)
1	2	3	4
v1	25,09	5,38	21,4 ± 2,87
v2	6,48	0,62	9,6 ± 1,24
v3	7,53	1,04	13,8 ± 1,81
v4	6,62	0,73	11,0 ± 1,43
v5	2,44	0,30	12,3 ± 1,60
g1	44,40	12,38	27,9 ± 3,85
g2	10,64	1,79	16,8 ± 2,22
g3	15,24	2,49	16,3 ± 2,17
g4	0,80	0,06	7,5 ± 0,96

Продолжение таблицы 5

1	2	3	4
g5	0,21	0,04	19,0 ± 2,52
g6	0,59	0,05	8,4 ± 1,09
Примечание: все CV статистически достоверны (р < 0,01)

Таким образом, статистически доказанная гетерогенность ценопопуляций существует по всем признакам морфометрического комплекса. Средний по совокупности признаков коэффициент вариации составляет 14,9 ± 0,64. Он невелик, но достаточен для утверждения гетерогенности ценопопуляций.

Совокупность данных, полученных в итоге детального анализа изменчивости комплекса морфометрических признаков, приводит к заключению, что изучаемые небольшие скопления растений Vitex agnus-castus в окрестностях хутора Бетта отвечают понятию популяции по критерию гетерогенности, но представляют собой лишь элементы единого целого – ценопопуляции этого вида в условиях данного местообитания. Их сходство (или различие) зависит от особенностей фитоценозов, с которыми они ассоциированы. Так, вторая ценопопуляция расположена в ассоциации дубово-ясеневой ежевично-разнотравной; третья располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной; четвертая – в грабово-дубовой разнотравной; пятая – в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации; а шестая представляет собой коллекцию в ботсаду КубГАУ. Характерно, что степень различия популяций не обнаруживает связи с расстояниями между ними на местности. Термин  ценопопуляция в этом смысле представляется наиболее точно отражающим источник межгрупповых различий.

Ценопопуляционная пространственная организация представляет собой, с нашей точки зрения, одну из важнейших экологических особенностей Vitex agnus-castus.

Глава 5. Эколого-биологические и фитоценотические особенности Vitex agnus-castus

5.1 Экологические особенности и фитоценотическая характеристика Vitex agnus-castus

В результате проведенных на территории региона стационарных исследований установлено, что Vitex agnus-castus относится к лесному флороценоэлементу и является мезофитом и фанерофитом. Это средиземноморско-переднеазиатский вид с небольшим изолированным ареалом в России. Критериями для включения в Красную книгу Краснодарского края (2007), в списки редких и исчезающих видов явилось ограниченное количество мест нахождения Vitex agnus-castus на территории края, расположение вида на границе ареала, малочисленность популяций и их уязвимость, реликтовость вида, его стенобионтность.

На основании детальных фитоценотических исследований нами установлено, что Vitex agnus-castus является ценозообразователем лесных сообществ нижнегорной, литоральной поясности.

В составе дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации Vitex agnus-castus имеет обилие Sol-Sp (ассектатор). Vitex agnus-castus – сильвант, апофит. В дубово –фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации, имеет обилие Sp. Vitex agnus-castus является ореофитом. Присутствие Vitex agnus-castus отмечено в грабово-дубовой разнотравной ассоциации, где он играет роль  эдификатора и ассектатора на приморских песчаных участках и имеет обилие Sol-Sp. В дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации Vitex agnus-castus является ассектатором. В лесных сообществах из древесной растительности, приуроченной к влажным местообитаниям, роль Vitex agnus-castus как ассектатора возрастает.

Искусственная популяция Vitex agnus-castus создана в 1972 году в ботаническом саду Кубанского ГАУ. Эта популяция представлена 7 особями.

Нами уточнены уже известные и выявлены некоторые новые местообитания Vitex agnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края, где расположены естественные ценопопуляции Vitex agnus-castus.

5.2 Особенности роста и сезонного развития Vitex agnus-castus

Трехлетние наблюдения изменений климатических условий (2007–2009 гг.) позволили выполнить важное в экологическом отношении сравнение темпов сезонного развития растений Vitex agnus-castus. Такое исследование является частью оценки экологической пластичности вида, то есть его способности адаптироваться в том или ином диапазоне факторов среды (чем он шире, тем выше пластичность вида).

Наиболее существенные различия температурного режима затронули период марта-апреля месяцев. Особенно заметным оказалось повышение среднемесячной температуры в марте-апреле 2008 года в сравнении с 2007 и 2009 годами. Соответствующие среднемесячные температуры составили + 9,90С  (в 2008 году) против +6,4, (2007), + 6,80С (2009) и +14,60С (2008) против +10,7 (2007), + 10,60С (2009).

При фенологических наблюдениях учитывалось в общей сложности 20 показателей фенодат: развитие вегетативных побегов: Пч1 –набухание почек, * Пч2 – начало развития почек, Пб1 – начало линейного роста побегов, Пб2 – окончание линейного роста побегов, О1 – частичное одревеснение побегов, О2 – побеги одревеснели полностью, Л1 – обособление листьев (облиствение), Л2 – листья имеют свойственную им форму, но не достигли нормального размера, Л3 – завершение роста и вызревания листьев, Л4 – расцвечивание отмирающих листьев, *Л5 – опадение листьев. Развитие генеративных побегов: Ц1 – набухание почек, Ц2 – разверзание (раскрытие) почек, Ц3 – бутонизация, *Ц4 – начало цветения, *Ц5 – окончание цветения, Пл1 – завязывание плодов, Пл2 – незрелые плоды достигли размеров зрелых, *Пл3 – созревание плодов, Пл4 – опадение зрелых плодов или высыпание из них семян.

Семь из них и некоторые дополнительно выделенные феноинтервалы раскрывают суть различия сезонного развития растений витекса в разные годы и приведены в таблице 6.

Таблица 6 – Количественные характеристики темпа сезонного развития растений Vitex agnus-castus  в коллекции ботанического сада КубГАУ

Фенологические признаки	Год наблюдений
2007	2008	2009
1	2	3	4
Основные фенофазы
Начало вегетации (набухание почек)	35	9	41
Полное одревеснение побегов	167	141	132
Облиствление	39	14	54
Опадение листьев	223	205	215
Набухание цветочных почек	22	2	30
Окончание цветения	162	160	153
Завязывание плодов	167	165	159

Продолжение таблицы 6