Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия (стр. 2 )

Еще один пример - аналог пролина, азетидин-2-карбоксикис - лота, которая найдена в побегах Convallaria majalis L., токсична для Phaseolus aureus Roxb. [Friedman, Waller, 1985]. По-видимому, это вещество, как и другие небелковые аминокислоты, несет несколько экологических функций и участвует, в частности, в защите растений от фитофагов.

Химическая природа аллелоиатически активных веществ шире освещена в работах [Putman, 1983; Thompson, 1985; Rice, 1985; и др.].

Большое число работ посвящено выявлению негативных воздействий метаболитов или экстрактов тех или иных растений на другие виды растений или даже на виды-продуценты (аутотоксичность). Подробные обзоры данных сделали Райс [Райс, 1978; Rice, 1985] и другие авторы (например, [Putman, 1983; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987]).

Ограничимся здесь только несколькими примерами в значительной мере из более поздних или не рассмотренных этими авторами публикаций.

Показано аутотоксическое действие летучих веществ травянистого однолетника Trichostema lanceolatum Benth. (сем. губоцветных) на проростки того же вида. Одновременно показано токсическое действие этих веществ, а также водных экстрактов листьев на прорастание семян и рост других растений [Heisey, Delwiche, 1985].

Есть указания на аллелопатическую активность ряда других видов сем. губоцветных (в дополнение к широко известным данным о Salvia leucophylla Greene). Аллелопатическое действие показано (в скобках - тест-объект) для: летучих веществ Ocimum sanctum L. (на проростки риса), водных экстрактов Lamiumamp-lexicaule L. на Picea abies (L.) Karst., водных смывов c Salvia reflexa (на пшеницу) [Lovett, Weerakoon, 1983; Heisey, Delwiche, 1985]. Аллелопатически активно также западноафриканское растение Griffonia simplicifolia (Vahl.) Baill., семена которого содержат до 14% 5-окси-L-триптофана, который, по некоторым данным, токсичен для других растений [Friedman, Waller, 1985].

Было изучено воздействие водных экстрактов некоторых растений, обычных на пустошах Шотландии, на собранные в этой же местности семена овсюга Avena fatua L. [Hobbs, 1984]. И прорастание семян, и скорость роста корней овсюга заметно подавляются экстрактами из вереска Calluna vulgaris (L.) Hull, Erica cinerea, брусники Vaccinium vitis-idaea L., водяники Empetrum nigrum L., орляка Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Было также показано, что смывы с Calluna vulgaris, Erica cinerea и толокнянки Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel статистически значимо тормозили скорость роста щучки извилистой Deschampsia flexuosa (L.) Trin. [Hobbs, 1984].

Другой пример - подавление кустарниками травянистой растительности в аридных и полуаридных ландшафтах. Возможно, что экологический смысл подавления травянистой растительности - конкуренция за воду. Есть данные, что кустарник Encelia farinosa A. Gray ex Torr. (сем. сложноцветные), растущий в пустыне Мохаве в Центральной Калифорнии, подавляет рост однолетников с помощью 3-ацетил-6-метоксибензальдегида, выделенного из листьев.

Накоплена весьма большая информация об аллелопатической активности многих культурных растений. Подробнее она рассмотрена в последующих разделах этой главы. Непрерывно выявляются новые факты в этой области (например, [Гродзинский, 1987; Lodhi et al., 1987; и др.]). Недавно нами была показана способность водных экстрактов семян Fagopyrum esculentum Moench ингибировать проростки Sinapis alba L. Практическое значение аллелопатической активности обсуждается в конце данной главы.

Изучение аллелопатии помогает понять особенности структуры такого растительного сообщества, как водная растительность. Показано, что разлагающиеся надземные части ряда видов (рогоза Typha latifolia L. и Т. angustifolia L., ситняга болотного Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., манника Glyceria aquatica (L.) Wahlenb., камыша озерного Scirpus lacustris L., аира обыкновенного Acorus calamus L.) подавляют проростки тростника обыкновенного Phragmites communis Trin. в озерном иле [Райс, 1978].

Особенно сильное воздействие оказывает манник Glyceria aquatica (L.) Wahlenb. Вымываемые из его мертвых листьев вещества, по данным некоторых авторов, не менее активны (токсичны), чем некоторые хорошо известные гербициды, такие, как трихлорацетат.

Возможно, что именно аллелопатическое ингибирование служит одной из причин формирования водных фитоценозов с одним-двумя видами - эдификаторами из числа полупогруженных растений.

Аллелопатические воздействия были показаны при изучении и других водных растений. Установлена фитотоксичность воды, омывающей Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Еще один аспект возможной роли аллелопатических веществ в экологии водных растений был изучен на Hydrilla verticillata Royle [Sutton, 1986]. Было показано ингибирование прорастания клубней этого растения под воздействием некоторых аллелопатических веществ, среди которых наиболее активны салициловая и галловая кислоты.

Возможно, аллелопатическое значение имеют алкалоиды водных сосудистых растений; содержание алкалоидов в 15 исследованных видах водных растений варьировало от 0,15 до 0,56 мг/г сухой массы [Ostrofsky, Zettler, 1986].

Показана чувствительность Lemna minor L. к аллелопатическому воздействию флавоноидов, производных кумарина и других веществ [Einhellig et al., 1985].

Экстракты распространенного в Северной и Южной Америке, Азии и Австралии водного растения Brasenia schreberi Gmelin (сем. Cabombaceae) ингибировали рост 9 видов бактерий, цианобактерий, Chlorella pyrenoidosa Chick, а также проростков салата [Elakovich, Wooten, 1987]. Аллелопатическая активность этого вида может объяснить его способность вытеснять другие виды растений из водных экосистем.

Аллелопатические взаимодействия между растениями могут приобретать более сложный характер, чем полагали до сих пор. Так, аллелопатические взаимодействия между растениями могут опосредоваться животными. Именно так складывалась ситуация в экспериментах при изучении ингибирующего воздействия аллеопатических агентов листьев эвкалипта, содержащих фенолы, терпены и т. д., на рост травянистых растений первого яруса. Было показано, что перенос аллелопатических ингибиторов листьев Eucalyptus globosus Labill. к растениям Trifolium repens L., Sinapis alba L., Festuca rubra L. var. falax и Themeda australis (R. Br.) Stapf может осуществляться с экскрементами жука Раropsis alomaria, питавшегося листьями эвкалипта. Об экологической значимости данного механизма поступления аллелопатических ингибиторов говорит то, что насекомые-фитофаги поедают в австралийских эвкалиптовых сообществах 40-50% ежегодной продукции листьев, а из съеденного количества 40-70% (и даже более - по сухой массе) проходит через кишечник насекомых и выводится во внешнюю среду как экскременты [Silander et al., 1983].

Из-за ограниченного объема в данном разделе рассмотрены далеко не все типы аллелопатических явлений и механизмов. Важные дополнительные данные содержатся в работах других авторов (например, [Гродзинский и др., 1987], см. также табл. 14).

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st023.shtml

3.3. Роль аллелопатии в сукцессиях

На брошенных полях быстро развивается сорная растительность, с которой начинается дальнейшая сукцессия данных экосистем. Роль аллелопатии в сукцессиях такого рода была подробно изучена Райсом [1978]. Большой интерес представляют первые стадии этой сукцессии. В центральных штатах США (Оклахома, Канзас) первая стадия сукцессии представлена пионерными сорняками - такими мощными растениями, как джонсова трава, или гумай, Sorghum halepense (L.) Pers., дикорастущий подсолнечник Неlianthus annuus L., росичка кровяная Digitaria sanguinalis (L.) Scop., амброзия голометельчатая Ambrosia psilostachya DC., молочай лежачий Euphorbia supina Rafin. ex Boiss., а также мелколепестник канадский Erigeron canadensis L., марь белая Chenopodium album L. и костер японский Bromus japonicus Thunb. Эта стадия длится всего лишь 2-3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения - злака аристиды мелкоцветковой - Aristida oligantha Michaux. Вторая стадия длится гораздо дольше - 9-13, а иногда 30 лет и более. Затем наступает третья (субклимаксная) стадия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача веничного Andropogon scoparius Michaux. Третья стадия длится долго - более 30-40 лет.

Оказалось, что быстрое завершение первой стадии можно объяснить аллелопатическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. В опытах Э. Райса и сотрудников показано следующее: корневые выделения джонсовой травы и подсолнечника, а также вещества, освобождающиеся при гниении их надземных органов и корневищ, угнетали прорастание семян и рост проростков других видов пионерных сорняков. Корневые выделения росички кровяной (но не разлагающиеся остатки) также подавляли рост растений других видов пионерных сорняков. Корневые выделения амброзии сильно угнетали 5 из 6 видов первой стадии сукцессии; по-видимому, амброзия способствует исчезновению таких видов пионерной стадии сукцессии, как щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L., костер японский Bromus' japonicus Thunb., мелколепестник канадский Erigeron canadensis L. и гаплопаппус реснитчатый Haplopappus ciliatus (Nutt.) DCL Корневые выделения молочая очень сильно подавляли рост проростков Е. canadensis L., а водные экстракты молочая ингибировали большинство испытанных культурных видов и Bromus japonicus Thunb. Среди всех этих видов только росичка способна подавлять своими. выделениями проростки аристиды; именно этим объясняется отсутствие аристиды на первой стадии. Однако росичка вытесняется аллелопатическими агентами других пионерных сорняков. Поэтому аристида вторгается в сообщество пионерных видов, аллелопатически подавляющих друг друга, и занимает их место.

Среди ингибиторов, образуемых джонсовой травой, подсолнечником, молочаем и росичкой, были найдены фенольные соединения. В экспериментах было показано, что такие фенольные вещества, как хлорогеновая, галловая, изохлорогеновая и дубильная кислоты, а также n-оксибензальдегид угнетали рост исследованных пионерных видов - Amaranthus retroflexus L. и Bromus japonicus Thunb. Все эти вещества, кроме хлорогеновой кислоты, не влияли на аристиду.