Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия (стр. 4 )

Известны и другие факты аллелопатического подавления сорняков. Высушенная зеленая биомасса ржи (dessicated green rye) подавляла развитие трех видов сорняков, причем среди аллелопатически активных веществ были выявлены в-фенилмолочная (в - phenyllactic) и в-оксимасляная (в-hydroxybutiric) кислоты. Аллелопатически активные экстракты пшеницы содержали феруловую (ferulic) кислоту, которая подвергалась декарбоксилированию под воздействием микроорганизмов с образованием более фитотоксичного стирена 2-метил-4-этинилфенола (2-methyl-4-ethenylphenol) [Einhellig, 1985].

3.5.2. Аутотоксичность некоторых веществ культурных растений

Одним из примеров проявления аутотоксичности является действие кофеина (caffeine), содержащегося в плодах и листовом опаде кофе, на проростки этих растений. На плантациях кофе в верхнем слое почвы кофеина накапливается - 1-2 г/м2 за год [Friedman, aller, 1985]. Было показано, что митоз в кончиках корней проростков кофе прекращается после действия 10 мм кофеина в течение 12 ч. Экологическое значение подобной аутотоксичности, возможно, заключается в предотвращении прорастания семян и переуплотнения растительного покрова, т. е. фактически в пред отвращении конкуренции. Кроме того, кофеин подавляет прорастание и других видов, например Amarantlius spinosus L. [triedman, Waller, 1985].

Интересны корневые выделения каучуконосного растения гваюлы Parthenium argentatum A. Gray (сем. сложноцветные), которое пытались выращивать на плантациях. Выделения подавляют рост соседних растений самой гваюлы. Аутотоксичным веществом оказалась гракс-циннамовая кислота, ингибирующая рост гваюлы в концентрации всего лишь 0,0001%- Из воды от промывки 20 000 корней было получено 1,6 г токсичного материала.

Ряд других культурных растений (подсолнечник и некоторые плодовые деревья, такие, как персик, яблоня) также ооразуют аутотоксичные вещества [Райс, 1978].

Экстракты, содержащие вещества мульчи пшеницы, а также экстракты почвы, взятой из-под пшеницы, ингибировали прорастание семян пшеницы и рост проростков пшеницы [Lodhi et al., 1987].

3.5.3. Фитотоксическое воздействие пожнивных остатков

Установлено, что неубранные остатки урожая некоторых растений, оставшиеся на поверхности почвы или в ее глубине, высвобождают фитотоксичные вещества, воздействующие на продуктивность последующих культур (или спонтанно складывающего фитоценоза) на данном участке поля [Райс, 1978; Гродзинский 1987; Einhellig, 1985].

Это показано, например, в опытах, в которых сравнивали два участка поля - участок, на котором убрали урожай, и участок, где его не убирали [Райс, 1978]. В экспериментах с заброшенным кукурузным полем было установлено, что на убранном участке биомасса травянистых растений была выше в течение четырех последующих лет. Выше было и разнообразие видов, а также видовое богатство фитоценоза.

Водные экстракты из соломы пшеницы, овса и стеблей кукурузы в ряде опытов существенно ингибировали рост корней и побегов пшеницы. Позднее было установлено, что в послеуборочных остатках овса, пшеницы, сорго и кукурузы содержится не менее пяти фенолкарбоновых кислот (n-кумаровая, сиреневая, ванилиновая, феруловая и тг-оксибензойная), которые подавляли рост проростков пшеницы. Эти же фитотоксины найдены в разлагающихся остатках и других видов культурных растений, например риса. Токсичность растительных остатков для пшеницы, кукурузы и других культур сильно зависит не только от вида, которому принадлежат данные остатки, но и от сорта, срока, прошедшего после момента уборки урожая, влажности почвы, от возраста добавленных к почве тканей растений.

Экстракты мульчи пшеницы и почвы пшеничного поля ингибировали прорастание семян хлопчатника и пшеницы, рост их проростков. Из мульчи и почвы пшеничного поля были выделены такие аллелохемики, как феруловая (ferulic acid), n-кумаровая (p-coumaric), гс-окси-бензойная кислоты (p-OH-benzoic acid) и др. Биотестирование с проростками редиса подтвердило способность феруловой и n-кумаровой кислот (10-4 м и выше) ингибировать скорость удлинения проростков.

Есть данные о сравнительно быстром разрушении фитотоксинов в почве. Следовательно, содержание их в агроэкосистеме определяется разностью между их синтезом и распадом.

Из информации о фитотоксичности пожнивных остатков вытекает важный практический вывод: особенности проведения уборки урожая определяют качество и количество пожнивных остатков, а следовательно, и условия (в смысле аллелопатии) для роста культуры, которая будет выращиваться на данном поле в следующем году.

Однако практическому учету данного эффекта препятствует недостаточная изученность того, как влияют на содержание фитотоксинов в пожнивных остатках различные природные факторы; (освещенность, осадки) и антропогенные воздействия (удобрения, пестициды).

3.5.4. Нарушения в агросистеме: растения - почва - микроорганизмы

До сих пор недостаточно выявлены и поняты все взаимосвязи в системе: растения-почва-микроорганизмы. Ясно, что растения и микроорганизмы (прежде всего ризопланы и ризосферы) действуют друг на друга, выделяя те или иные метаболиты, причем часть этих воздействий благоприятны для организма-мишени (или реципиента), часть, напротив, вредны.

Разбалансировка этой системы, по-видимому, хроническое явление для агроэкосистем. В последнее время резко расширяется значение растениеводства в закрытом грунте - в обычных теплицах, на гидропонике, на субстратах-почвозаменителях. В этих случаях также важны сбалансированные биохимические отношения в системе: растения-грунт (почвозаменитель) - микроорганизмы.

Некоторые из аспектов нарушения нормальных процессов в системе: растение почва-микроорганизмы уже затронуты выше (выделение растениями токсичных веществ; выделение фитотоксинов и ингибиторов ферментов микроорганизмами, в том числе грибами, и т. д.).

Дополнительно к сказанному отметим еще некоторые аспекты нарушения нормального биохимико-экологического гомеостаза в данной системе.

1. Разбалансировка процессов азотфиксации, нитрификации и аммонификации. Установлено ингибирование многими растениями процессов нитрификации путем ингибирования нитрифицирующих бактерий аллелопатическими агентами растений. Некоторые виды подавляют и азотфиксаторов. Так, среди продуцентов инги - иторов Azotobacter spp. и Rhizobium spp. такие растения, как Ambrosia psilostachya, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Digi - taria sanguinalis, Euphorbia supina, Helianthus animus и многие другие виды, в том числе сорняки [Райс, 1978]. Непрерывно публикуются все новые данные о воздействии аллелопатических агентов на эти процессы. Внесение азотных удоорений еще более усложняет общую картину.

2. Ухудшение роста растений на почвозаменителях (например, на ионитном грунте, на гранитном щебне, перлите) в экологически замкнутых системах при длительном использовании почвозамени - телей вследствие накопления аллелопатически активных веществ [Гродзинский и др., 1987].

3. Ослабление ферментативной активности микромицетов в почве монокультур (целлюлазной, полифенолоксидазной, полига - лактуроназной, экзопротеазной, амилазной), что может приводить к накоплению в почве трудно гидролизуемых, часто фитотоксических веществ [Гродзинский и др., 1987]. Показана в целом более высокая фитотоксичность микромицетов из почв монокультур пшеницы. Накоплена очень большая информация об изменении состава ценоза микроорганизмов под слиянием бессменного выращивания ржи, пшеницы, кукурузы и других культур [Головко, 1984]. По-видимому, нарушения в комплексе микроорганизмов агроценозов, даже помимо воздействия агрохимикатов, чрезвычайно велики и частично обусловлены аллелопатическими веществами; в свою очередь, они приводят к изменению химической среды обитания растений.

4. Почвоутомление как комплексный процесс, обусловленный действием многих факторов. Некоторые аспекты почвоутомления были затронуты выше.

Среди разнородных причин, вызывающих почвоутомление, можно отметить следующие: а) выработка микроорганизмами, в том числе грибами, повышенных количеств токсинов, б) повышенное выделение в почву токсичных веществ растениями, в) повышенное поступление в почву токсичных продуктов распада ряда метаболитов растений, г) нарушение комплекса почвенных микроорганизмов, снижение их способности утилизировать фитотоксические вещества растений, продуктов трансформации корневых выделений и других токсичных биогенных веществ, в нормальных условиях не успевающих накапливаться в больших количествах [Головко, 1984]. Вклад в почвоутомление может вносить еще ряд процессов, ведущих к появлению или повышению уровня в почве фитотоксичных веществ. Среди подобных возможных явлений - разрушение гумусных веществ с образованием токсичных фенольных продуктов [Гродзинский и др., 1987].

3.5.5. Аллелопатия и растения-интродуценты

Анализ ряда природоохранных проблем [Яблоков, Остроумов, 1983, 1985] показывает, что виды-интродуценты могут оказываться бедствием для того биоценоза, куда они вселились. Показано, что быстрое расселение некоторых интродуцированных видов растений происходит при участии выделяемых ими аллелопатических агентов, которые губительно воздействуют на виды местной флоры.

Один из таких широко расселившихся видов - папоротник орляк Pteridium aqnilinum (L.) Kuhn. Сейчас он стал доминировать во многих фитоценозах всех континентов. В Великобритании, в некоторых районах США и Канады, в Новой Зеландии, Коста-Рике и некоторых африканских странах он стал настоящим сорняком. Доказано, что он выделяет токсины вайями (листьями) и подземными органами.

Другой пример - ястребинка Hieracium pilosella L. Она была завезена в Новую Зеландию и теперь широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Вытяжки из листьев ястребинки и ее отмирающие листья подавляют прорастание семян и рост проростков таких видов, как белый клевер и ежа сборная.

Высокая аллелопатическая агрессивность видов-интродуцентов может быть объяснена и частично предсказана, исходя из представлений о важности совместной эволюции растений в экосистемах [Работнов, 1981, 1983]. Отсутствие этой совместной эволюции, что характерно для интродуцентов, увеличивает их аллелопатическую активность.

Опасность данного проявления аллелопатии в том, что нарушается структура местного фитоценоза, меняется соотношение численностей видов, а в крайних случаях возможно исчезновение некоторых видов местной флоры.