Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия (стр. 3 )

Оказалось, что водные экстракты из тканей ряда видов первых двух стадий (амброзия, аристида, росичка, молочай, подсолнечник, костер) являются сильными ингибиторами азотфиксирующих бактерий - азотобактера и ризобиума (несколько видов этих бактерий). Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах; подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление новой, третьей, стадии сукцессии.

Этот вывод усиливается также и тем фактом, что некоторые сорняки первой стадии и аристида подавляли рост цианобактерий, также способных к фиксации азота. Эксперимент показал, что выделяемые изучаемыми растениями фенольные вещества (дубильная, хлорогеновая, n-кумаровая, галловая кислоты и б-нафтол) подавляли рост цианобактерии анабены уже в концентрации 6,6 мкМ.

Характерный для субклимаксового и климаксового сообщества бородач Andropogon scoparius Michaux способен расти и на бедных почвах. Это объясняется доминирование бородача на третьей стадии: он внедряется в сообщества еще на первых стадиях, когда Другие виды не могут внедриться из-за своих повышенных требований к азотному питанию. Тем самым бородач получает конкурентное преимущество. Экстракты из корней и побегов бородача ингибируют рост проростков ряда пионерных сорняков и аристиды [Райс, 1978].

Таким образом, изучение аллелопатических взаимодействий растений, входящих в состав различных стадий залежной сукцессии, помогает понять, почему происходит существенное изменение видового состава сообщества травянистых растений. Воздействие растений на микроорганизмы (особенно ингибирование тарификаторов) может также иметь большое значение.

3.4. Аллелопатия и смена растительности в чапарале

Интересное воздействие аллелопатии на смену растительности обнаружено при изучении фитоценозов на холмах и в горах Калифорнии, где встречается один из распространенных типов фитоценозов - так называемый чапараль [Райс, 1978]. Это густая кустарниковая жестколистная растительность, в которой доминирует несколько видов. Среди них аденостома (местное название "чамиз") - Adenostoma fasciculatum Hook, et Arn. (сем. розоцветные), цеанотус - Ceanothus spp. (сем. крушинные), толокнянки - Arctostaphylos spp. (сем. вересковые), шалфей - Salvia spp. (сем. губоцветные), полынь - Artemisia spp. (сем. сложноцветные) и др.

В чапарале обычным событием является пожар. Растения переживают пожар благодаря эволюционно выработанным приспособлениям. Одни виды быстро регенерируют из спящих почек на корнях и из подземных корневищ, другие переживают пожар в виде лежащих в почве семян, которые быстро прорастают после пожара. Для развития растительности очень характерно следующее. После пожара в первые годы наблюдается обильная травянистая растительность, представленная однолетниками, двулетниками, луковичными многолетниками и полукустарниками. Однако в последующие годы численность и мощность трав быстро снижается. В некоторых наблюдениях установлено, что спустя примерно 12 лет после пожара в растительной ассоциации травянистые растения и полукустарники представлены очень слабо. До середины 60-х годов причины быстрого исчезновения трав и полукустарников представляли собой загадку.

Существенная информация, важная для понимания развития экосистем чапараля, была получена в цикле работ К. Муллера и сотр. Оказалось, что виды кустарников, доминирующих в конце цикла восстановления растительности, в том числе шалфей белолистный (Salvia leucophylla Greene) и медоносный (S. mellifera Greene), полынь калифорнийская (Artemisia californica Less), чамиз, а также толокнянки (Arctostaphylos glauca Lindl. и A. glandulosa Eastn), выделяют летучие или водорастворимые вещества, подавляющие прорастание семян травянистых растений. Выделяемые кустарниками ингибиторы тормозят также рост корешков у проростков травянистых растений, и они часто не достигают зрелого состояния (Muller, 1970; см. [Райс, 1978]).

Шалфей и полынь выделяют летучие терпены: б-пинен, в-пинен, камфен, камфору, цинеол и дипентен (рис. 7). Чамиз и толокнянка образовывали водорастворимые ингибиторы. Одним из сильнодействующих токсинов, найденных в смывах с облиственных побегов толокнянки, оказался гидрохинон.

На основании данных об аллелопатии в экосистемах чапараля было предложено следующее объяснение наблюдаемых циклов в их развитии (McPherson, Muller, 1969; см. [Райс, 1978; Harborne.

1982]).

Рис. 7. Изомеры - б-пинен и в-пинен. Существует также третий изомер, д-пинен, с двойной связью между С3 и С4

После пожара в почве и воздухе резко снижается содержание аллелопатических хемоэффекторов. Это снимает ингибирование с травянистых видов и полукустарников, семена которых прорастают на территории освободившегося после пожара местообитания. Постепенно развиваются и кустарники, которые выделяют аллелопатические ингибиторы и постепенно угнетают травы и полукустарники. Через 10-15 лет остаются только кустарники. Затем происходит очередной пожар, и цикл повторяется снова. Экологический смысл аллелопатического подавления трав и полукустарников может по крайней мере частично объясняться конкуренцией за ресурсы, по-видимому, прежде всего за воду.

Хотя ингибирующее действие аллелопатических хемоэффекторов не вызывает сомнений, необходимо остерегаться упрощенного толкования смены растительности. Было бы недостаточно осторожным объяснять исчезновение трав только действием аллелопатических ингибиторов; возможно, здесь проявляется суммарный эффект и этих ингибиторов, и конкуренции обычного, не аллелопатического типа [Работнов, 1981, 1983].

3.5. Прикладное, в том числе сельскохозяйственное, значение аллелопатии

Фитотоксичные соединения, которые содержатся в высших растениях и выделяются ими, играют немалую роль для понимания некоторых проблем прикладной экологии, в том числе экологии нероэкосистем и охраны природы. Кратко рассмотрим следующие аспекты данной проблематики: 1) взаимодействия менаду культурными растениями и их сорняками; 2) аутотоксическое действие некоторых веществ культурных растений; 3) токсическое действие пожнивных остатков; 4) нарушения в системе: растения - почва-микроорганизмы; 5) аллелопатическое воздействие некоторых растений-интродуцентов на местные виды; 6) перспективы использования аллелопатии в сельском хозяйстве и биотехнологии.

3.5.1. Взаимодействие культурных растений и сорняков

Аллелопатические отношения культурных и сорных растений довольно сложны [Райс, 1978; Putman et al., 1983]. Семена сорных растений могут подавлять прорастание семян и рост культурных растений. Например, семена сорняка канатника Abutilon sp. (сем. мальвовые) ингибировали рост проростков томата. Один из сорняков, входящий в десятку наиболее злостных сорняков мира, Cyperus rotundus L. На почве, загрязненной этим сорняком, существенно снижается прорастание семян горчицы, ячменя, хлопчатника [Rice, 1985].

К аллелопатическому воздействию на другие растения способно свыше 75 видов сорняков - хотя их воздействие не всегда ярко выражено [Rice, 1985].

С другой стороны, аллелопатические вещества культурных растений, в свою очередь, могут подавлять рост сорняков [Einhellig, 1985]. Так, семена свеклы образуют вещества, которые подавляют рост куколя Agrostemma githago L., прорастающие семена ячменя тормозят прорастание семян горчицы полевой Sinapis arvensis L.

Большое число сортов овса (Avena) было проверено с точки зрения способности их корней экскретировать скополетин - вещество, ингибирующее рост корней. Четыре сорта выделяли скополе тина значительно больше, чем стандартный сорт (Гарри); один из этих сортов при совместном выращивании в песчаной культуре с дикой горчицей значительно ее ингибировал [Rice, 1985].

Межвидовые воздействия могут иметь и положительный характер. Например, в некоторых опытах прорастающие семена проса, пшеницы, овса, вики, кукурузы и гречихи стимулировали прорастание семян горчицы S. arvensis. По-видимому, именно эта избирательность отрицательного или положительного воздействия уже на стадии прорастающих семян в определенной мере может влиять на состав сорняков, встречающихся на поле той или иной культуры. На последующих стадиях онтогенеза культурных растений и сорняков важность аллелопатических взаимодействий между ними сохраняется.

Так, листья сорняка рыжика льняного Camelina alyssum (Mill.) Thell содержат мощный ингибитор роста льна, резко снижающий его урожай даже при незначительном засорении полей рыжиком. В одно из опытов искусственное дождевание снижало сухую массу растений льна, растущих поблизости от рыжика, на 40% (Грюммер, Бейер, 1960; см. [Райс, 1978]).

Есть данные, что люпин Lupinus albus L. и кукуруза своими корневыми выделениями способны подавлять рост таких сорняков, как марь белая Chenopodium album L. и щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L.

Недавно было показано, что фенилгептатриин из листьев череды волосистой Bidens pilosa L., злостного пантропического сорняка, является мощным аллелопатическим ингибитором для проростков двух других обычных сорняков - ваточника Asclepias sy - riaca L. и мари белой, а также кормовых растений - тимофеевки Phleum pratense L. и клевера Trifolium pratense L.

He исключено, что вещества этого типа, как и некоторые другие аллелопатические агенты (например, б-тертиенил из корней бархатцев Tagetes spp.), можно будет использовать как заменители современных гербицидов.

"Журнал химической экологии" (Journal of Chemical Ecology. 1983. Vol. 9, № 8) в одном из своих выпусков опубликовал большую подборку статей об аллелопатии, в том числе о сдерживании роста ряда сорных растений под воздействием аллелопатических факторов культурных растений - ячменя, овса, сорго, кукурузы, подсолнечника, овсяницы, ржи и пшеницы [Putnam et al., 1983; Liebl, Worsham, 1983; Barnes, Putnam, 1983]. В том же-1 выпуске приведены новые данные о возможности ингибирующего" воздействия аллелопатических веществ кустарников на грибы эктомикоризы, необходимые для нормального роста хвойных деревьев, что может, по крайней мере частично, объяснить неудачи попыток восстанавливать хвойный лес в нарушенных местообитаниях [Rose et al., 1983].