Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия (стр. 1 )

Гл.3

http://ecologylib. ru/books/item/f00/s00/z0000039/st020.shtml

Глава 3. Эколого-биохимические взаимодействия высших растений. Аллелопатия

Биохимически опосредованные взаимодействия между высшими растениями весьма важны для понимания жизни растительных сообществ и экосистем в целом.

Наиболее многочисленны указания на возможность негативного воздействия на растения тех или иных веществ растительного происхождения и (или) продуктов их распада или микробиологической трансформации. Такого рода воздействя ниже обсуждаются в связи с явлением, названным аллелопатией (от древнегреческого бллзлп - "аллело*" - взаимно, между собой, друг друга и рбхст - "патос" - испытываемое воздействие, состояние, болезнь, несчастье). Однако прежде чем перейти к рассмотрению подобного рода данных, необходимо подчеркнуть существование и других биохимически опосредованных взаимодействий.

* (Форма, которая использовалась как составная часть сложных слов.)

Так, из растений выделены вещества, способные стимулировать рост корней других видов растений. Например, из листьев Artemisia capillaris Thunb. выделено Б А В, названное капилларолом (capillarol), стимулирующее рост корней риса [Ueda et al., 1986].

Еще один возможный пример данных о взаимодействиях между растениями, который не укладывается в рамки аллелопатпческого ингибирования,- указания на возможность своего рода коммуникации между растениями, при которой растения, атакованные насекомыми, передают ближайшим еще неатакованным растениям сигналы, индуцирующие появление у последних защитной реакции и изменение химического состава листьев [Rhoades, 1985].

История развития исследований в области аллелопатии изложена в работах [Райс, 1978, 1986; Rice, 1985; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987].

Считается, что первые научные описания того, как корневые выделения одного растения могут угнетать рост других растений, принадлежит Декандолю; эти работы датируются 1832 г. Сам термин "аллелопатия" введен Молишем [Molisch, 1937].

Таблица 13. Некоторые основные типы аллелопатически активных агентов

Существует расширенная трактовка аллелопатии, когда в нее включают химические взаимодействия троякого рода: 1) между высшими растениями, 2) между водорослями, 3) взаимодействия растений с бактериями и грибами. Пример такого расширенного подхода к понятию аллелопатии - работы Райса [1978; Rice, 1985]. Существует и более узкое толкование аллелопатии, когда в нее включают только взаимодействия между высшими растениями, а также между водорослями.

При написании данной главы в значительной мере использованы работы [Райс, 1978; Rice, 1985; Гродзинский и др., 1987].

3.1. Некоторые предварительные замечания

Воздействия на растения могут оказывать очень многие химические вещества, синтезированные растениями, продукты их трансформации и метаболизма сапрофитов, разлагающих органические вещества растений (табл. 13, 14). Этот перечень важных типов аллелопатических веществ нельзя считать полным, и он мог бы быть дополнен и некоторыми иными типами веществ с аллелопатической активностью [Гродзинский и др., 1987].

При изучении аллелопатических веществ получены новые весьма интересные сведения об антибактериальном и антифунгальном действии метаболитов растений [Райс, 1978; Гродзинский и др., 1987], а также об участии микроорганизмов, разрушающих остатки растений, в продуцировании фитотоксичных веществ (табл. 14) и тем самым в цепи воздействий: растение 1 → микроорганизмы → растение II. Поэтому следует отметить условность границы между материалом этой и предыдущей глав.

Таблица 14. Некоторые аллелопатические явления и механизмы [Гродзинский и др., 1987], с дополнениями)

Большое значение вклада микроорганизмов ризосферы в про цессы синтеза и распада аллелопатически активных веществ подчеркнул [1983]. Обширную экспериментальную информацию о взаимодействиях между растениями, почвой и микроорганизмами (прежде всего грибами родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium и др.) обобщили [1982], [1976], [1984], и [1984] и др. Думается, что значительная по объему информация о наличии в почвах аллелопатически активных веществ должна рассматриваться с учетом имеющихся знание о почвенных ассоциациях микроорганизмов [Мишустин, 1975], концентрировании микроорганизмов в зоне ризопланы на расстоянии до 100 мкм от поверхности корня, почвенном пуле внеклеточных метаболитов, крайней гетерогенности и микрозональности почвы как среды, точнее, множества сред обитания микроорганизмов [Звягинцев, 1987].

Как заметил [1981], ряд примеров аллелопатии, рассматриваемых как классические, относится к взаимодействию эволюционно не сопряженных видов в экологических системах с нарушенным или несформировавшимся гомеостазом. Сюда входят, в частности: 1) воздействие интродуцированных видов эвкалиптов на эволюционно не сопряженные виды травянистых растений в Калифорнии и Западной Европе; 2) воздействие интродуцированного ореха грецкого Juglans spp. на местные виды трав; 3) воздействие Salvia leucophylla Greene в Калифорнии на виды однолетних трав, завезенных из Европы; 4) воздействие папоротника-орляка Pteridium aquilinum (L. Kuhn) на некоторые виды эволюционно не сопряженных с ним однолетних растений.

Учитывая это обстоятельство, а также возможность влияния конкуренции за ресурсы и других факторов, необходимо весьма осторожно подходить к экологической трактовке экспериментальных данных о токсическом действии веществ, рассматриваемых как аллелонатические агенты [Работнов, 1981, 1983].

В естественных биогеоценозах аллелопатические вещества могут адсорбироваться на почвенных коллоидах или подвергаться бнотрапсформации с участием микроорганизмов и ферментов, что затрудняет использование результатов лабораторных опытов и их прямое приложение к природным экологическим процессам.

Возможность поглощения потенциально токсичных веществ почвой, в частности, показана в опытах с водными экстрактами мертвых побуревших листьев Trichostema lanceolatum Benth. Они были очень токсичны в лабораторных условиях, зато листья, смешанные с почвой, имели малый аллелопатический эффект [Heisley, Delwich, 1985].

Таким образом, результаты лабораторных опытов по изучению ингибирующего воздействия смывов или экстрактов растений на другие виды нельзя прямо переносить на природные экосистемы.

3.2. Некоторые примеры аллелопатии

Среди аллелопатически активных веществ найдены представители многих классов природных соединений (табл. 15), в том числе алифатические соединения, жирные кислоты и липиды, цианогенные и другие гликозиды. терпеноиды, фенолы и фенольные кислоты, кумарины, хиноны, флавоиоиды, таннины, ряд ароматических кислот и многие другие (см., например, [Райс, 1978; Thompson, 1985; и др.]).

Таблица 15. Некоторые классы природных веществ, среди которых встречаются аллелоиатически активные соединения [Rice, 1985, Mandava, 1985; Spencer et al., 1986; и др.]

В табл. 14 приведены примеры некоторых аллелопатически активных веществ. Существенно, что среди соединений, подавляющих рост растений, обнаружены продукты метаболизма как растений, так и почвенных микроорганизмов и грибов. Это указывает на существование еще одного важного аспекта взаимоотношений растений с грибами и бактериями, который в некоторой мере ускользает или недооценивается при анализе связей между растениями и грибами (а также бактериями) в рамках традиционных экспериментальных и фитопатологических подходов.

Одним из классических и хорошо изученных примеров является воздействие ореха черного Juglans nigra L. (Северная Америка) на травянистые растения (картофель, томат, люцерну и Др.). Как выяснилось, токсичным веществом является юглон: (5-окси-б-нафтохинон), выделенный из корней, листьев и скорлупы ореха. В растении ореха содержится связанная форма токсина - 4-глюкозид-1,4,5-триоксинафталин. Он превращается в юглон после гидролиза и окисления (рис. 6).

Рис. 6. Аллелопатические агенты 1 - 4-глюкозид 1,4,5-триоксинафталина (связанная форма токсина ореха Juglans nigra), который, подвергаясь гидролизу и окислению, превращается в почве в водорастворимый аллелопатически активный токсин юглон (juglon) (2); 3 - камфора (camphor); 4 - кофеин (caffeine); 5 - ванилин (vanillin); 6 - ванилиновая кислота (vanillic acid); 7 - n - кумаровая кислота (coumaric acid); 8 - феруловая кислота (ferulic acid); 9 - сиреневая кислота (syringic acid); 10 - б-тертиенил (б-terthienyl); 11 - фенилгептатриин (метил - фенилгексатриин); 12 - хрикорин, 13 - спиран из Chrysanthemum coronatum [Harborne, 1982; Райс, 1978; Campbell et al., 1982]

Была изучена способность 23 производных 1,4-нафтохииона (юглон относится к ним, заместитель 5-ОН) ингибировать прорастание семян канатника Abutilon theophrasti Medic. Ингибирующая способность зарегистрирована у 13 из них (включая юглон и плюмбагин) и у самого 1,4-нафтохинона. Четких закономерностей о связи структуры и биологической активности веществ этого класса не удалось получить, но замечено, что соединения с заместителем в С-7 имеют пониженную активность [Spencer et al., 1986].

Таблица 16. Возникновение аллелоиатически активных веществ в результате трансформации менее активных веществ-предшественников [Rice, 1985; Einhellig, 1985]

Помимо юглона, есть и другие примеры того, что вещества, действующие на растения, могут образовываться в результате некоторой трансформации вещества-предшественника (табл. 16). По - видимому, по мере продолжения исследований число таких примеров умножится.

Примером одного из весьма интересных классов веществ, проявляющих аллелопатическую активность и токсичных для растений (а так же других организмов), являются небелковые (nonprotein) аминокислоты. В высших растениях найдено их около 300. Токсичность их проявляется либо в снижении синтеза белков, либо в синтезе ненормальных белковых молекул. Механизм токсичности связан с тем, что аминоацил-тРНК синтетазы чувствительных к этим токсинам организмов активируют эти аминокислоты, не отличая их от обычных белковых аминокислот. Интересно, что аутотоксичность не наблюдается, так как аминоацил - тРНК синтетазы растений-продуцентов этих аминокислот отличают их от обычных аминокислот и активируют только последние [Friedman, Waller, 1985].