Следовательно, вторичные лимфоидные органы состоят из смешанных популяций Т - и В-лимфоцитов. В этих органах происходят реакции клеточного и гуморального иммунитета. Главной функциональной фигурой лимфоидной ткани является иммунологически компетентная клетка – лимфоцит. Он служит клеткой – эффектором в реакциях гиперчувствительности замедленного типа, трансплантационном иммунитете, предшественником антителообразующих плазматических клеток и носителем иммунной памяти.
Несомненно, что в онтогенезе, как и в филогенезе, способность организма к специфическому иммунному ответу непосредственно связана с развитием лимфоидной системы и ее основных клеточных элементов. При этом в работах ряда исследователей показано, что у млекопитающих иммунная реактивность начинает развиваться еще в эмбриональный период и окончательно оформляется лишь на определенном этапе физиологического созревания организма.
На ранних стадиях развития организма его реактивность осуществляется на молекулярном и клеточном уровнях. При ее нарушениях или извращениях могут возникнуть наследственные заболевания. В это время организм эмбриона не дает патологических реакций на инфекцию или эти реакции слабо выражены.
Иммунная реактивность эмбриона проявляется не в виде выработки защитных антител, аллергических реакций или специфической стимуляции фагоцитоза, а прежде всего в форме специфического изменения процессов роста и дифференцировки тканей эмбриона. Эта формообразовательная реакция, характерная для первичной иммунной реактивности, имеет огромное значение для регуляции тех процессов, которые происходят в эмбриогенезе.
Введение в эмбриональный организм чужеродных антигенов изменяет процесс дифференцировки тканей (клеток), предназначенных во взрослом состоянии для выработки защитных антител, вследствие чего этот организм после рождения может оказаться толерантным (нечувствительным) к вводившемуся антигену.
В организме животных имеется врожденная толерантность к антигенам собственных тканей. Врожденная толерантность может возникнуть к чужеродным антигенам, в том числе и к инфекционным, способным проникать через плацентарный барьер в эмбриональный период. Такие новорожденные сами окажутся нечувствительными к данному возбудителю, но они будут являться источником инфекции для других.
В противоположность этому желательным является получение толерантности к генетически чужеродным антигенам при трансплантации органов и тканей. Приобретенную толерантность (иммунный паралич) можно вызвать путем парентерального введения чрезмерно больших и реже малых доз антигена, а также многократного введения обычных доз антигена через короткие интервалы. В наших опытах при иммунизации кроликов спермой быков толерантность развивалась у большинства животных после шести-семи введений антигена.
Появлению толерантности благоприятствуют незрелость лимфоидной ткани, ее гипоплазия под влиянием ионизирующего излучения и иммунодепрессоров, а также другие воздействия, приводящие к уменьшению количества иммунокомпетентных клеток.
Важное значение в формировании первичной иммунологической реактивности, как уже отмечалось, принадлежит тимусу, который предопределяет тип дифференцировки стволовых клеток в лимфоциты, участвующие в иммунных реакциях клеточного типа.
Вторичная иммунная реактивность у млекопитающих формируется значительно позже и максимальной величины достигает у взрослых организмов, в тканях которых морфогенетические процессы в основном завершены. Она проявляется совершенствованием и специфической стимуляцией фагоцитарной реакции и образованием гуморальных антител против различных вредных факторов.
У плодов и новорожденных возможно образование небольшого количества неспецифических антител типа тяжелых иммуноглобулинов, но обычно им передаются материнские антитела (через плаценту или после рождения с молозивом и молоком). Такие пассивно перенесенные антитела служат для временной защиты организма от инфекций, под покровом которой развиваются механизмы активного иммунитета.
С развитием реактивности организма меняется и характер течения инфекций. Так, на ранних стадиях заболевание протекает невыраженно и к концу эмбрионального периода приобретает признаки инфекции новорожденных. В то же время наблюдается некоторая рефрактерность к токсическим инфекциям и отсутствуют совсем аллергические болезни.
Зависимость возникновения болезней от возраста показана в работах многих отечественных исследователей. Возрастная реактивность обусловливает ряд особенностей в состоянии основных факторов иммунной защиты, определяет резистентность организма и патологию новорожденных.
В раннем возрасте реактивность имеет форму приспособления организма к определенным условиям окружающей среды. В о же время новорожденный не способен отвечать на чрезвычайные раздражители, на которые организм отвечает приспособительными реакциями лишь в более поздние возрастные периоды.
Возрастная реактивность новорожденных располагает весьма мощными, но еще недостаточно дифференцированными и созревшими иммунными приспособлениями. Относительная иммунная инертность плодов и новорожденных может быть преодолена при соответствующих условиях антигенной стимуляцией.
Полученные в последнее десятилетие данные показывают, что иммунологический ответ на антигены в один и в тот же возрастной период зависит от вида животного, характера, дозы и кратности применяемого антигена. У плодов и новорожденных ягнят наблюдается образование антител к ферритину и яичному альбумину. В то же время они не способны вырабатывать антитела против ряда антигенов сальмонелл и дифтерийного анатоксина. Подобные закономерности в образовании антител ко многим антигенам отмечены и у новорожденных телят. Еще более резкое запаздывание созревания иммунной системы наблюдается у плодов и поросят раннего возраста. Это проявляется в том, что аутосинтез гамма-глобулинов и образование противосальмонеллезных антител у вакцинированных животных в первые 2-4 недели жизни происходят медленно.
В связи с этим заслуживают внимания данные по изучению возрастной реактивности поросят при вакцинировании их против сальмонеллезной инфекции. Результаты исследований показали, что иммунизация поросят против сальмонелл в первые дни после рождения малоэффективна. Вакцинация их в возрасте 10-15 дней и старше вызывает заметную иммунную перестройку, предохраняющую от падежа.
Несмотря на некоторую противоречивость данных, они свидетельствуют о том, что иммунная инертность плодов и новорожденных животных относительна, защитные механизмы начинают формироваться с первых дней жизни и достигают полного развития в зрелом возрасте.
Окончательное формирование иммунной реактивности и развитие механизма активной адаптации многие исследователи связывают с развитием вторичных лимфоидных органов, появлением в них фолликулов с зародышевыми центрами, специализацией клеточных элементов, прежде всего лимфоцитов, и образованием плазматических клеток.
Вместе с тем следует отметить, что сопротивляемость организма к инфекционным возбудителям и другим вредным воздействиям связана не только с иммунной реактивностью, но и с неспецифическими факторами защиты – естественной резистентностью. Она в пределах вида зависит от генетических различий, особенностей метаболизма, температуры тела, состояния кожных и слизистых барьеров, наличие бактерицидных субстанций в кожных секретах, кислотности содержимого желудка, присутствия в крови, многих жидкостях и тканях фагоцитов, комплемента лизоцима, пропердина и других ингибиторов.
Все эти факторы защиты являются неспецифическими с иммунологической точки зрения, так как активны по отношению к различным антигенам. Конечно, некоторые иммунные процессы могут усиливать отдельные показатели естественной резистентности к другим антигенам. Это усиление в значительной мере связано с появлением перекрестно реагирующих антител, которые прежде всего усиливают бактерицидную активность сыворотки крови и повышают фагоцитарный потенциал микро - и макрофагов. Однако всякий раз при тщательном анализе комплекса защитных процессов следует различать, что относится к иммунной реактивности специфической ответной реакции, а что связано с естественной резистентностью – неспецифическими защитными факторами.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 |


