Глава № 10: Эволюционное учение (стр. 4 )

Что такое популяция

Особи любого вида организмов занимают в природе определенную территорию – ареал. Нет двух одинаковых ареалов, каждый вид имеет свой, характерный только для него. Но особи в пределах ареала распределены неравномерно. Пример: ареал большого прудовика довольно широк: практически вся территория России от лесотундры до степных районов. Но, как водное животное, прудовик заселяет лишь небольшие пресноводные водоемы: рвы, канавы, ямы, пруды и пр. В соленых и проточных водоемах, на сухих участках, в лесу вид не встречается. То есть участки с высокой встречаемостью особей чередуются с участками низкой плотности и местами полного отсутствия. Такие «центры плотности» особей и называются популяциями. Более строгое определение таково:

Популяция – это совокупность особей одного вида, которая длительное время населяет определенную территорию и обладает общим генофондом. Или такое:

Определение нуждается в пояснении:

1. Что такое генофонд? Это комплекс генов, характерных для данной популяции. Каждая популяция отличается своим генофондом от других. Например, в условной популяции у части особей есть аллель А., который появился в результате мутации. Во всех других популяциях вида этого аллеля нет. Популяции отличаются по большому количеству аллелей (рис.).

Определение подходит не только к видам, которые размножаются половым путем, но и для партеногенетических, и для размножающихся вегетативно. Пример: в моллюсках поселяются личинки паразитических червей – трематод, их называют спороцистами. Они могут жить в хозяине длительное время и размножаться партеногенетически, давая все новые и новые поколения паразитов. Все они будут иметь общий генофонд, ведь они происходят от одной начальной особи. Другой пример: заросли осины могут появляться от одной особи в результате размножения корневыми отпрысками - это тоже популяция.

Генетические характеристики популяции

  В 30-годах 20 в. удалось показать, что любая природная популяция насыщена мутациями.

С группой сотрудников Четвериков подвергал потомство самок дрозофилы инбридингу - близкородственному скрещиванию. При этом исследователи обнаружили много гетерозиготных особей, которые были фенотипически нормальными («дикими»). В тоже время они несли в скрытом виде многочисленные рецессивные мутации, которые и проявлялись при близкородственном скрещивание. Были обнаружены летальные мутации, полулетальные (понижающие жизнеспособность гомозигот), мутации морфологических признаков и т. д. Например, в одной из популяций была определена следующая картина мутационной изменчивости по второй хромосоме:

40 % хромосом несут летальные мутации; 49 % имеют полулетали; 15,3 % морфологические мутации; 15,2 % мутации стерильности.

Подобные исследования были выполнены и другими исследователями на разных видах. Результат оказался схожим: природные популяции генетически разнородны или гетерогенны (рис.).

В тоже время любая популяция представляет собой генетически единую и относительно изолированную систему (рис.). Особи популяции скрещиваются чаще всего друг с другом, то есть между ними происходит обмен генетическим материалом. Особи разных популяций отделены друг от друга различными географическими преградами (рис.). Таким образом обмен генами между разными популяциями отсутствует или затруднён. Значит, каждая популяция генетически отлична от других. Генетическое единство – одна из важнейших характеристик популяции. Любая популяция представляет собой сложное генетическое соединение, находящееся в генетическом равновесии. Так как особи популяции могут скрещиваться друг с другом, она может существовать бесконечное число поколений. При скрещивание ее особей происходит проявление многих мутаций, и гибель некоторого числа особей из-за этого. В тоже время появляются другие мутации, то есть генетическая гетерогенность популяций поддерживается постоянно.

Итак, основные генетические характеристики популяции –наследственная гетерогенность и внутреннее генетическое единство. Они определяют популяцию как элементарную эволюционную единицу.

57. Популяция – элементарная

эволюционная единица

Закон Харди-Вайнберга

Особи, входящие с состав популяции, составляют экологическое, морфологическое и генетическое единство. Наследственные изменения отдельных особей к эволюционным процессам привести не могут, они должно стать общими, распространиться среди других особей. Это возможно лишь в рамках некоторой группы.

Широкие генетические исследования популяций интенсивно проводились в первой трети 20 века. В это время был решен один из важнейших вопросов популяционной генетики: какие условия приводят к эволюции группы?

На этот вопрос в 1908 году ответили математик Дж. Харди и врач В. Вайнберг в Германии. Математическими методами они доказали, что в бесконечно большой популяции эволюционные процессы не идут, то есть не меняется частота встречаемости генов и генотипов, если на популяцию не действуют никакие внешние факторы, как-то:

---новые мутации

---миграция особей с иными генотипами

---естественный отбор отсутствует

---нет комбинативной изменчивости и т. д.(рис.).

Если же популяция испытывает давление (воздействие) со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно изменение её генетического состава. В природе нет популяций, на которых не влияют внешние условия, значит, все они в той или иной степени меняют свой генофонд, то есть частота генов и генотипов среди особей популяции меняется. Если эти изменения окажутся достаточно длительными и направленными, то можно говорить об эволюционно значимом событии – элементарном эволюционном явлении. Элементарное эволюционное явление – это длительное, необратимое и направленное изменение популяционного генофонда. Без него невозможно протекание любого эволюционного процесса.

Элементарные эволюционные факторы

Итак, для начала эволюции в пределах популяции необходимо наличие элементарного эволюционного явления. Его могут вызвать определенные природные или искусственно созданные причины. Их называют элементарными эволюционными факторами. Каждый из факторов оказывает давление на популяцию, постепенноменяя ее генофонд.

Мутации. Мутационный процесс идет в природных популяциях постоянно. Появление мутации означает возникновение нового аллеля и, возможно, нового признака, полезного для организма. Частота возникновения мутаций колеблется в широких пределах: в среднем 10-4-10-7 (т. е. каждая от 10 тыс. до 10 млн. гамет несут новые мутации). Так как общее количество генов у большинства организмов достигает десятков тысяч, а число образуемых гамет – сотен миллионов штук, то любая популяция насыщена мутациями.  Они поставляют материал для эволюции, определяют первоначальное изменение генофонда популяции. Комбинативная изменчивость. Влияние мутационного процесса многократно усиливается благодаря комбинативной изменчивости. При этом возникают множество новых сочетаний аллелей, появляются новые генотипы благодаря трём источникам комбинативной изменчивости: независимому распределению хромосом при мейозе, кроссинговеру и случайной встрече гамет при оплодотворении.

Популяционные волны («волны жизни»). Численность популяции с течением времени подвержена колебаниям, нередко очень значительным (рис.). Это в первую очередь касается мелких, быстро размножающихся организмов: мышевидных грызунов, насекомых, однолетних растений, бактерий, простейших и т. д. Причины колебаний очень разнообразны и не всегда понятны: уменьшение численности паразитов и хищников, увеличение кормовой базы и др. При увеличении численности особей многократно возрастает количество новых мутаций, а при резком падении популяционной волны гибнет масса организмов; эти процессы существенно изменяет генофонд популяции: численность одних генотипов возрастает, других – падает, распространяются новые аллели.

4. Изоляция – важный элементарный эволюционный фактор. Под изоляцией понимают возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. В природе существует пространственная и биологическая изоляция. Пространственная связана с существованием географических барьеров: суша изолирует население водных бассейнов, равнина – горные популяции и т. д. (рис.). В настоящее время пространственная изоляция часто возникает из-за хозяйственной деятельности человека. Изоляция не создает новых генотипов, но закрепляет и усиливает начальные стадии генотипических различий. Изолированные друг от друга популяции или изоляты будут отличатся друг от друга по набору генотипов(по генофонду).В изолятах будет несколько отличаться направление естественного отбора, ведь условия в них будут хоть незначительно, но иными. Чем продолжительнее изоляция, тем все более и более будут отличаться друг от друга популяции.

5. Дрейф генов – явление случайного (ненаправленного) изменения генофонда небольшой популяции из-за случайных причин. Проявляется из-за непредсказуемых природных явлений: пожаров, наводнений, массового распространения вредителей и случайных вероятностных процессов, что приводит к изменению частоты аллелей. Дрейф генов особенно эффективен в малых популяциях, что экспериментально доказал американец Р. Райт. Его опыт прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и по два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (их генотип Аа). В этих искусственных популяциях  соотношение нормального (А) и мутационного (а) аллелей 50 % на 50%. Через несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (генотип аа), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.