Глава № 10: Эволюционное учение (стр. 5 )

6.Поток генов - это изменение генофонда популяции под влиянием миграции: кочевок, перелетов, переноса пыльцы и семян ветром или насекомыми и проч. Популяция может приобрести новый аллель  в результате вселения в данную популяцию из соседней носителя нового гена (рис.).

Общий вывод: а). Мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны, дрейф и поток генов – это факторы–поставщики материала для эволюции.

б). Изоляция  - это фактор-усилитель генетических различий.

в).Механизм действия факторов различен, но они имеют две общие особенности: ненаправленность и неопределенность.

Лишь один элементарный эволюционный фактор имеет направление – это естественный отбор. Он направлен в сторону выработки наилучших приспособлений к условиям существования.

58. Естественный отбор

и его формы

Ч. Дарвин под естественным отбором (ЕО) понимал сохранение особей с полезными и гибель с вредными в данных условиях признаками и свойствами. За последние десятилетия понятие о ЕО получило дальнейшее развитие в связи с разработкой синтетической теории эволюции. 

В процессе естественного отбора важно не сколько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Это значит, что в генофонд популяций больший вклад вносит та особь, которая оставит большее потомство. Значит, эта особь оказалась носителем лучших признаков, которые могут передаться  потомству. Особь, не имеющая столь успешного генотипа, имеет меньше шансов на оставление потомства. Но даже если ей удастся принять участие в размножении, что происходит достаточно часто, её потомство будет с худшими наследственными признаками. Так из поколения в поколение в популяции остаются особи с наиболее соответствующим данным условиям набором признаков и свойств. Именно особи – это объект отбора. Поэтому естественный отбор – это избирательное воспроизведение разных генотипов.

Формы естественного отбора

Стабилизирующий отбор (СО)	Движущий (направляющий) отбор (ДО)	Дизруптивный (разрывающий) отбор
Направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака. От размножения устраняются особи, которые фенотипически уклоняются от сложившейся нормы. Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, когда условия внешней среды длительное время остаются относительно постоянными. В такой неизменной среде преимущества получают особи с уже сложившимися значениями  признаков. СО действует до тех пор, пока условия среды постоянны. В этом состоит важная консервативная роль стабилизирующего отбора. Учение о стабилизирующем отборе разработано российским ученым-эволюционистом . Примеры: размеры и форма цветков у насекомоопыляемых растений. Совместная эволюция цветковых и опыляющих их насекомых шла миллионы лет, в итоге они выработали большое разнообразие приспособлений для эффективного опыления. Стабилизирующий ЕО сохраняет те признаки у растений и насекомых, которые обеспечивают наилучшее опыление. Существование «живых ископаемых»: гинко двулопастный, кистеперая рыба латимерия. Условия их существования мало менялись на протяжении десятков миллионов лет, что и позволило им дожить до  наших дней.	Способствует замене одного значения признака или свойства на другой. Признак будет изменяться до тех пор, пока давление отбора не станет минимальным. Признак может изменяться как в сторону увеличения, так и уменьшения, вплоть до полной утраты. ДО действует в случае, если условия жизни изменяются и полезными для выживания становятся иные признаки. Примеры: утрата пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у подземных и пещерных обитателей. Классический пример действия ДО –  индустриальный меланизм. В1848 г. в районе Манчестера (Англия) был поймана  бабочка березовой пяденицы темного цвета (такие организмы называют меланистами). В нормальной среде крылья бабочки имеют пятнисто-белую расцветку и маскируют ее на белых березовых стволах. Затемнение окраски связано с загрязнением природной среды промышленными выбросами. На более темном фоне бабочки-меланисты менее заметны и меньше уничтожаются птицами. Впоследствии в Европе было обнаружено несколько десятков видов чешуекрылых с затемненными крыльями. В незагрязненных районах бабочки с нормальной светлой окраской по-прежнему доминируют. Другой пример – адаптация грызунов, микроорганизмов, и насекомых-вредителей к ядохимикатам или антибиотикам.	Это форма отбора существует в случаях, когда ни один из генотипов не имеет преимущества из-за разнообразия условий. В одних условиях отбирается одно значение признака, в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним значением признака и ведет к установлению полиморфизма в популяции (рис.). Полиморфизм - это наличиев популяции морфологически различных особей. Дизруптивный отбор может привести к накоплению различий между популяциями и возникновению новых видов. Пример: в популяциях божьих коровок есть особи красного и черного цвета. Анализ показывает, что на зимовку уходят до 70% черных особей и менее 50% красных. Зато весной становится больше красных форм, которые лучше переносят зимние холода. В теплые месяцы вновь возрастает численность черных форм: они быстрее размножаются. То есть отбор направлен на сохранение большего числа красных жуков зимой и черных – летом.

59. Возникновение адаптаций –

результат действия естественного отбора

В ходе эволюции организмы вырабатывают множество морфологических, физиологических, поведенческих приспособлений или адаптаций. Эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптаций – адаптогенез. Виды и примеры приспособлений представлены в таблице:

Морфологические адаптации	Биохимические адаптации	Поведенческие адаптации
Покровительственная окраска (ПО)	Предостерегающая окраска	Мимикрия
ПО особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза, поэтому характерна для яиц, личинок, птенцов. Яйца у птиц,  которые открыто гнездятся в траве или на земле, имеют окраску, соответствующую окружающему фону. Ряд животных имеют ПОв определенные сезоны года: песец, заяц, горностай, белая куропатка к зиме приобретают белый цвет. Разновидностью покровительственной окраски является криптическая, она связана с чередованием на теле темных и светлых полос. Есть у зебры, тигра, ряда тропических рыб, окуня и др. Криптическая окраска развивается у животных, обитающих в неоднородной, пестрой  среде с чередованием разноцветных линий.	Служит для отпугивания врагов и развивается у хорошо защищенных видов, например, имеющих ядовитые или пахучие железы.  Она, как правило, яркого цвета. Предостерегающую окраску имеют божья коровка, осы, ряд видов змей.	Мимикрией называют явление подражания животными и растениями  предметам живой и неживой природы (рис.). Пример: гусеницы берёзовой пяденицы в позе покоя очень сходны с сухой веткой берёзы. При мимикрии часто наблюдается сходство беззащитного вида с видом, хорошо защищенным. Пример: безопасные мухи-журчалки имитируют внешний вид ос.	Служат для отпугивания, привлечения, передачи информации  особям своего вида или других видов. Пример: общественные насекомые осы, пчелы, муравьи, термиты,  выделяют  вещества, координирующие деятельность всего сообщества. С их помощью насекомые узнают друг друга, передают данные об опасности и наличии пищи. Для восприятия этих веществ животные имеют специфические рецепторы. У хордовых, например, рыб выделяются вещества, предупреждающие об опасности, у позвоночные – соединения, привлекающие полового партнера и т. д.	Проявляются в  различных формах. Примерами могут служить формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий. Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц. Некоторые насекомые отпугивают хищников и паразитов резкими движениями и т. д.

Рисунки к параграфу «Адаптации организмов»

Покровительственная окраска	Криптическая окраска
Мимикрия (маскировка)	Предостерегающая окраска
Муха-журчалка (пример подражательной мимикрии)	Защитная поведенческая адаптация ящерицы

60. Понятие о виде

Микроэволюционные процессы, идущие в популяциях, могут привести к возникновению нового вида.

  Термин «вид» употреблял еще Аристотель для обозначения сходных организмов. Но лишь в 20-30-е гг. прошлого века благодаря работам генетиков школы Вавилова (СССР) и Клаузена (США) проблема вида стала приближаться к решению. Вид оказался сложной генетической системой. Особи вида отличаются друг от друга набором аллелей, хотя имеют одни и те же гены. Все особи вида имеют общий генофонд. Он защищен от внедрения генов других видов различными изолирующими механизмами (см. ниже.). Таким образом, вид – это генетически разнородная, но закрытая система. В пространстве вид образует совокупность популяций, между которыми идёт обмен генетической информацией. Благодаря миграции особей из одной популяции в другую формируется единая генетическая видовая система. Генетическое единство особей, с одной стороны и генетическая изолированность – с другой, являются важными характеристиками вида.