Глава № 10: Эволюционное учение (стр. 7 )

1. Экологическая изоляция появляется вследствие экологических различий. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания (занимают разные экологические ниши) и поэтому друг с другом не встречаются. Пример: в горах обычны два вида традесканции: один растёт на скалистых вершинах, другой – в тенистых лесах.
  2. Временная изоляция — изоляция вследствие разного времени половой активности или цветения. Пример: максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.
  3. Этологическая изоляция — отсутствие спаривания вследствие различий в сексуальном поведении (ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.
  4. Механическая изоляция — безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Виды шалфеев различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.

62. Способы видообразования

Географическое (аллопатрическое) видообразование основывается на географической изоляции популяции или какой-либо ее части. Часто такие изоляты получаются на периферии ареала, где условия нестабильны и часто меняются.

Пример: сейчас в Австралии живут два вида птиц-мухоловок. Анализ ископаемых остатков и климата показал, что вначале существовал один предковый вид с широким ареалом. Из-за наступления засушливого периода и изменений растительности возникла изоляция между западной и восточной частями ареала. Постепенно сформировались два новых вида мухоловок. Затем климат вновь изменился, и западный вид смог расселиться на восток, где встретился с восточным видом. Однако генетические различия благодаря презиготическим РИМ оказались слишком велики и гибридов не получилось.

Другой пример аллопатрического формирования видов дают островные формы - галапагосские вьюрки. Предок современных вьюрков случайно попал на острова с континента. Этот предковый вид освоил практически все возможные экологические ниши, приспосабливаясь к конкретным условиям каждого острова. Расстояние между островами стало фактором географической изоляции.

2. Симпатрическое видообразование идет в том случае, если новый вид образуется внутри ареала исходного вида. Симпатрическое видообразование возможно, когда две формы, сосуществуя в пределах общего ареала, не смешиваются. Есть несколько способов симпатрии (рис.). Один из способов – быстрое изменение кариотипа особи при полиплоидии, что часто наблюдается у растений. Пример: в роде хризантема все видовые формы имеют кратное число хромосом: 9, 18, 27, 36 и т. д. В родах картофеля и табака исходное число хромосом равно 12, но есть виды с 24, 48 и 72 хромосомами. Уже отмечалось, что полиплоиды крупнее, урожайнее, устойчивее к неблагоприятным условиям, чем исходные организмы. Поэтому они могут вытеснить исходную форму с традиционных мест обитания. Диплоидное растение дикантиум некогда росло по всему полуострову Индостан. В результате полиплоидии оно дало начало новому тетраплоидному виду, который вытеснил своего родителя и занимает теперь обширный ареал.

Другой способ симпатрического видообразования связан с хромосомными перестройками. В Калифорнии обнаружены два диплоидных вида растений из рода кларкия: Clarkia biloba и C. lingulata (рис.). Первый вид распространен широко, второй встречается лишь на южной окраине ареала первого. Внешне виды очень близки, различаются лишь формой лепестков. Но хромосомные наборы видов различаются по одной транслокации и нескольким инверсиям; кроме того, у C. linguata есть добавочная хромосома, гомологичная частям двух хромосом C. bibola. Видимо, вид с узким ареалом – C. linguata, произошел от C. bibola в результате серии быстро следовавших друг за другом хромосомных мутаций.

Третий способ симпатрии – гибридизация разных видов с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия. Этот способ часто называют гибридогенным. Возможно, около 50 % всех растений сформировались таким образом. Культурная слива с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (2n=32) и алычи (2n=16) с последующим удвоением хромосомного набора (рис.). Ряд видов малины, табака, брюквы, полыни –аллополиплоиды.

  Следует отметить так называемое экологическое видообразование как разновидность симпатрического. И в данном случае новая форма также зарождается в рамках одного ареала с материнской популяцией. Процесс идет на основе популяционного полиморфизма, который усиливается различными способами репродуктивной изоляции: несовпадением сроков размножения, иным ритуалом ухаживания и т. д. Пример: на нескашиваемых лугах растение погремок большой цветет все лето. На покосных лугах растение не может давать семена. Естественный отбор сохраняет лишь те растения, которые цветут либо до покоса (раннецветущие), либо после (поздноцветущие). К настоящему времени сформировались подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения.

Таблица: Сравнительная характеристика типов видообразования:

Аллопатрическое видообразование	Симпатрическое видообразование
Причина видообразования – географическая изоляция части особей.	Причина видообразования – различные виды хромосомных перестроек.
Процесс идёт медленно.	Процесс происходит очень быстро.
Процессы видообразования идут на разных территориях, изолированных друг от друга.	Видообразование идёт в пределах одной территории (одной популяции).
Особи новых видов часто значительно изменяются морфологически.	Особи разных видов морфологически близки.

63. Процессы макроэволюции

Эволюционные явления, идущие в надвидовых таксонах, называют макроэволюцией. Из одного исходного вида могут возникнуть несколько, они составят род. Роды, в свою очередь, объединяются в более крупные группы – семейства, отдельные семейства – в еще более крупные образования: отряды, порядки, классы и отделы (типы). Так возникает система таксонов, построенная по иерархическому принципу: она отражает взаимоотношение и происхождение надвидовых таксонов в процессе эволюции. При этом род, семейство, отряд – это иные понятия, нежели вид. В основе видового единства лежит общий генофонд, способность к обмену генетической информацией и генетическая изоляция от других видов. В основе объединения в высшие группы положен морфологический принцип, основанный на общности происхождения. Пример: род лютик объединяет около 600 видов травянистых растений с общим набором морфологических особенностей: правильные желтые цветки, плод многоорешек, рассеченные листья и др. Видимо, эти виды происходят от одной или нескольких предковых форм.

Для построения филогенетических отношений необходимо использовать данные морфологии, сравнительной анатомии, палеонтологии, молекулярной биологии и других биологических дисциплин. На стыке этих наук сложилась новая отрасль биологии – филогенетика, ее задача – выяснение особенностей эволюции различных таксонов.

Согласно филогенетике, многие стволы жизни имеют прямое направлении: одна форма порождает другую, вторая – третью и далее. Классический пример - происхождение лошади (рис.). Первой формой в семействе лошадиных был мелкий фенакодус, который питался листвой низкорослых деревьев и кустарников, и имел пятипалые конечности. Затем через ряд форм – эогиппуса, миогиппуса, парагиппуса, плиогиппуса шло увеличение размеров тела животных, сокращение количества пальцев до одного и переход к жизни в саваннах. Таким образом, филитическая эволюция – это одна из форм эволюционного процесса. Другой формой эволюции таксонов является дивергенция: расхождение признаков у организмов разных филитических линий (рис.).

Дивергенция надвидового масштаба также основывается на изоляции какой-либо группы видов и действии естественного отбора. Но есть важное отличие: на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут объединиться и вновь стать единым целом. Процессы же дивергенции на макроэволюционном уровне необратимы: новый вид никогда не сольется с родительским.

В процессе эволюции на макроуровне нередко наблюдается явление конвергенции (рис.). Это процесс формирования сходного фенотипа у особей разных систематических групп. Сходство возникает, если разные группы организмов живут в сходных условиях и направление естественного отбора у них близко. Конвергенцию можно обнаружить на уровне родов, семейств, отрядов, классов и т. д. Известным примером конвергентного развития считается появление обтекаемой формы тела в разных классах позвоночных: у

акул (класс хрящевые рыбы), китообразные (класс млекопитающие), костных рыб.

Близкой к конвергенции формой филогенеза является параллелизм. Это формирование сходного облика среди особей эволюционно близких групп. Пример: формирование морфологического сходства тропических млекопитающих Африки и Южной Америки (рис. справа). Причина подобного сходства заключается в близких условиях жизни. Параллелизм может быть асинхронным, т. е. организмы приобретают сходные приспособления в разное время. Пример - возникновение саблезубости среди разных групп хищных кошек (рис. слева).