Гистология (стр. 2 )

Силли= мускулларда бу аппарат кындаланг йылли мускуллардагига нисбатан анча содда тузилган. Бу ерда щам нерв учлари мускул щужайраларига туташишдан олдин миелин =аватини йы=отади. Ы= цилиндрлар =исман тармо=ланиб, мускул щужайраси устига тута-

-17-

Адабиётлар

1.  Ю. Антипчук. Гистология с основами эмбриологии. М., "Просвещение", 1983

2.  У. Вельши и др. Введение в гистологию и гистологию животных. М., «Мир», 1976

3.  К. Зуфаров. Гистология. Т., «Ибн Сино», 1991

4.  Э Кодиров. Гистология. Т., «Ы=итувчи», 1994

Таянч иборалар

1.  Гистология.

2.  Гистологиянинг асосий былимлари.

3.  Гистологиянинг асосий сощалари.

4.  Гистологиянинг текшириш методлари.

5.  Гистологиянинг махсус экспериментал морфологик тад=и=от усуллари.

-18-

II маъруза

ГИСТОЛОГИЯ ФАНИНИНГ РИВОЖЛАНИШ ТАРИХИ

Режа:

1.  Эрамиздан олдинги даврларда =илинган тад=и=отлар.

2.  Абу Али ибн Синонинг хизматлари.

3.  XVII-XVIII асрларда олиб борилган тад=и=отлар.

4.  Преформизм ва эпигенез назарияларининг мощияти.

5.  ХVIII асрнинг охири ва ХХ асрда олиб борилган тад=и=отлар.

6.  Гистологиянинг сынгги ва=тларда ривожлантирилишида ызбек олимларининг роли.

7.  Адабиётлар.

8.  Таянч иборалар.

Гистология фани тарихини ырганар эканмиз, у анатомия фани билан узвий бо\ли=лигининг ва кейин унинг бир шащобчаси сифатида ажралиб чи==ан-лигининг гувощи быламиз. Чунки гистология ю=орида айтиб ытилганидек, ты=ималар ща=идаги фан; ты=ималарнинг микроскопик структураси, таркибий =исми, морфологиясини тад=и= этиш унинг мавзуига киради. Буларни эса илгари оддий кыз билан кыриб ырганиш мумкин эмас эди, щозирги микроскоплар щали

-155-

ривожланиши давридан бошлаб щосил была бошлайди. Бунда толачаларни олдин леммоцитлар икки томондан ураб олади, яъни мезаксон щосил =илади. Ривож-ланишнинг сынгги даврларида ы= цилиндр атрофида миелин =ават щосил былади. Унинг устидан эса леммоцит щужайралари ыраб туради. Илгарилари бу пардани ызига муста=ил Шванн щужайраларидан ташкил топган парда дейилар эди. Шванн пардасининг устидан базал мемб-рана билан бириктирувчи ты=има пардаси ыраб туради-унга эндоневрий дейилади. Миелинли нерв толасидан импульсларнинг ытиш тезлиги анча ю=ори- 70-100 м/с.

Нерв учлари (синапслар)

Барча нерв щужайраси толачаларининг учи ызига хос тузилишга эга былган структуралар билан тугалланади. Бунга нерв охирлари дейилади. Бажарадиган вазифаси ва морфологик тузилишига =араб нерв охирлари уч хил былади:

1.  Щаракат (эффектор) нерв охирлари;

2.  Сезувчи нерв охирлари (рецепторлар);

3.  Нейронлараро синапслар.

Щаракат (эффектор) нерв учлари

Эффектор нерв учларини ташкил этувчи нейрон-ларга ор=а мия билан бош мия соматик нейронларнинг щаракат органларига туташган учлари киради. Кындаланг йылли мускул толаларидаги щаракат нерви учларига

-154-

унинг ы= =исми етади, унинг устидан эса юмшо= парда ыраб туради. Бунга миелин парда дейилади. Айрим нерв ысимталарининг пардаси былмаслиги щам мумкин, яъни ысимта фа=ат ы= =исмдан ташкил топган былади. Нерв щужайралари пардаси бор-йы=лигига =араб иккига, яъни миелинсиз ва миелинли нерв толаларига былинади.

Миелинсиз нерв толалари кыз, =уло= щамда аччи= ва чучукни сезадиган органлар ва вестибуляр аппаратнинг нерв системасини ташкил этади. Улар кыпгина вегетатив нерв системасида учрайди. Бу нерв системаси юксак даражада ихтисослашган былиб, организмнинг таш=и мущит билан мослашишини таъминлайди. Щар бир нерв толаси таркибида 3-20 тагача ы= цилиндр учрайди.

Оддий микроскопда миелинсиз нерв толачалари худди ы= цилиндрдан ташкил топган тутамларга ыхшайди. Уларнинг устини ыраб турувчи леммоцитлар щам ядроси билан яхши кыринади. Фа=ат уларнинг чегаралари ва мезаксонлари кыринмайди. Миелинсиз толалардан импульс анча секин - 1 м/сек тезлик билан ытади.

Миелинли нерв толалари организмда кып учрайди. Масалан, периферик ва МНС нейронлари миелинли нерв толаларидан ташкил топган. Характерли томони шундаки, миелинли нерв толаларида ы= цилиндрлар, одатда, битта былиб, ызига тегишли миелин пардага эга. Миелин парда асосан липидлардан ташкил топганлиги учун осмий кислотада яхши быялиб, микроскопда ты= жигарранг былиб кыринади.

Миелин =авати, одатда, нерв ты=имасининг

-19-

бунёд этилмаган эди. Бинобарин, одам ва щайвонлар орган ва ты=ималарининг нозик тузилишини ыша даврнинг анатом олимлари тад=и= этган. Эрамиздан олдинги V-VI асрларда яшаб, ижод этган юнон фай-ласуф ва олимлари Гиппократ (460-377) ва Аристомедицина билан биология фанларига салмо=ли щисса =ышдилар. Аристотель одам ва щайвон-ларнинг аорта, диафрагма, меконий, трахея, фаланга каби аъзоларининг анатомик тузилишини ырганиш билан бирга ты=ималарни бир-биридан фар= =илиб, то\ай, суяк, ё\ ты=ималарига ажратган. Мазкур ты=ималар номини щам биринчи марта Аристотелнинг ызи =ыллаган. Бу унинг бир йыла лексика фанига =ышган щиссаси щам былди.

Буюк юнон врачи ва табиатшуноси Гален (129-199) ва буюк ызбек олими Абу Али ибн Сино () бош=а фанлар билан бир =аторда медицина ва биология фанлари ривожига щам улкан щисса =ышдилар. Ибн Сино одам ва щайвонлар органларини, ты=ималарини щозирги тил билан айтганда, албатта, анатомия ну=таи назаридан ырганган. Шу туфайли щам у ты=ималарнинг макроскопик тузилишини ва вазифасини ёзиб =олдир-ган. Шунинг учун былса керак, у айрим ты=ималарни таш=и томондан бир-бирига ыхшаш былганлигидан, аралаштириб щам юборган.

Маълумки, XVII аср бошларида Г. Галилей дастлабки телескоп яратди. йилларда эса у соддаро= былса щам микроскоп конструкциясини ишлаб чи=ди. Аммо микроскоп ва уни илмий медицинада =ыллаш

-20-

олимлар назаридан четда =олаверди. Фа=ат XVII асрнинг ырталарида инглиз физиги Роберт Гук (), 1665 йилга келиб, микроскопни такомиллаштирди ва унда ысимликларнинг тузилишини ырганди.

Микроскоп билан =изи=иб =олган Марчело Маль-пиги () биринчи былиб щайвонлар териси, тало\и, буйраги ва бош=а органларининг микроскопик тузилишини ырганди. Натижада, у биринчи былиб тасвирлаб берган органларнинг айрим структуралари унинг номи билан аталадиган былди.

Ботаник олим Неемия Грю () ты=ималар ща=ида тад=и=от ишлари олиб бориб, биринчи марта фанга ты=има тушунчасини киритди. Айни=са 1677 йилга келганда голландиялик щаваскор микроскопчи Антон ван Левенгук () объектни 300 марта катталаштириб кырсатадиган микроскоп ихтиро =илди. Ыша давр учун жуда улкан ихтиро былган бу микроскоп ёрдамида у сув томчисидаги микроорганизмларни, уларнинг щаракатини, одам ва щайвонлар организмидаги =изил =он таначаларини, уларнинг капилляр томирла-ридаги щаракатларни, кындаланг йылли мускуллар, нерв ва пайлар тузилишини ырганиб, тасвирлаб берди.

Бу ишлар ыша замон учун нищоятда =изи=арли былишига =арамай, илмий ну=таи назардан чу=ур системага солинмаган эди. Жуда катта кашфиётлар щам у ва=тларда жилла былмаса, янгилик былиб =олар эди. Шундай былса щам маълумки, микроскопнинг кашф =илиниши ва унинг воситасида ты=има щамда щужай-ранинг ихтиро этилиши организмнинг микроскопик

-153-

жойлашган былиб, кындаланг кесимининг диаметри 500 Å га тенг. Характерли томони шундаки, нейрофиб-риллалар щужайранинг тана =исмида щар томонга йыналган нозик чигалланган тырсимон шаклда жой-лашса, ысимталарда бир-бирига нисбатан ты\ри парал-лел жойлашган былади. Тигроид модда фа=ат нейрон перикариони ва дендритда былиши мумкин. Айрим щолларда зич жойлашган нейрофибриллалар тутами щосил =илган шаклда кыринади. Айрим ва=тларда эса толачалар бир-бири билан ёпишган былиши мумкин, бу - миянинг эслаб =олиш хусусиятига, фикрлаш =оби-лиятига салбий таъсир кырсатади.

Тигроид модда нерв щужайрасининг цитоплазмасида учрайдиган ызига хос киритма былиб, гистологик препаратларда щар хил катталикда гранулаларга ыхшаб кыринади. Олдин адабиётларда булар Ниссель тана-чалари деб юритилар эди. Щозир эса бу модда тионин ва кык толуидин буё=ларда ты= быялгани учун базофил модда деб щам юритилади. Тигроид модда фа=ат нейрон перикариони ва дендрит ысимтаси таркибида учраб, аксон таркибида учрамайди. Аксоннинг щужайрадан чи=увчи ызагида щам топилмаган. Тигроид модда таркибида кып ми=дорда рибонуклеопротеид щамда маълум ми=дорда гликоген ва о=сил моддалар топилган.

Нерв щужайрасининг ысимталари асосан таш=и ва ички таъсирни марказга ва у ердан жавоб импульсини щаракат органларига узатиб бериш вазифасини бажа-ради. Улар организм нерв системасининг бир бутун-лигини таъминлайди. Нерв ысимталарининг ыртасида

-152-

томонга =араб бир нечта ысимта чи=аради. Уларнинг биттаси, одатда, узун былиб, аксон вазифасини бажарса, =олганлари майда, калта былиб, дендрит ролини ый-найди. Мультиполяр нейронларга ор=а миянинг барча щаракат нейронлари киради.

Нерв щужайрасининг морфологик тузилиши

Нерв щужайраси морфологик тузилишига кыра тана, яъни перикарион ва ысимталардан ташкил топган. Тана =исми ядро, цитоплазма, органоидлар ва ызига хос киритмалардан иборат. Ысимталари эса аксон ва дендритлардан иборат. Ядроси, одатда, юмало= ёки овал шаклда былиб, щар бир щужайрада битта былади, камдан-кам иккита ёки кып ядроли нерв щужайралари учрайди. Нейронларда интенсив равишда физиологик жараёнлар кечиши натижасида ядро таркибида хро-матин моддаси камро= былади. Битта ёки иккита РНК га бой ядрочага эга. Цитоплазмаси таркибида щамма органоидлар ва специфик щужайра киритмалари: митохондрийлар, эндоплазматик тыр, Гольжи комплекси, центросома, нейратубула ва нейрофилимантлар, специфик элементлардан-нейрофибриллалар ва тиг-роид моддалар учрайди.

Нейрофибриллалар перикарион бышли\и ва ысимта ичини тылдириб турадиган ингичка ипсимон ысимта былиб, кумуш нитрат тузи билан быялган препаратларда яхши кыринади. Электрон микроскопда ани=ланишича, нейрофибриллалар нерв щужайрасининг узунаси быйлаб

-21-

тузилишини ырганишда келажак олимлари учун кенг йыл очиб берди.

XVII асрнинг охири, XVIII аср бошларида (тахминан 100 йил давомида) /арбий Европада щукмронлик =илган метафизик =арашлар ва феодализм идеологияси натижасида илмий-тад=и=от ишлари деярли тыхтаб =олди. Олимлар ызларидан олдин ёзиб =олдирилган кашфиётларни ы=иб ырганишлари мумкин былсада, лекин ызлари янги кашфиётлар устида иш олиб боролмай =олдилар. Натижада, бу даврга келиб преформация назариячилари щукмронлик =илдилар. Уларга немис физиологи Галлер ращбарлик =илар эди. Преформистларнинг фикрича, щеч бир нарса янгидан пайдо былмайди, мураккаб тирик организм дунё яратилгандан бери мавжуд, у уру\дон ва тухумдонларга жуда кичкина шаклда жойлаштирилган былиб, бор нарса аста-секин катталашади ва охири ту\илади.

Эпигенез назариясини ё=лаб, преформистларга зарба берган олимлардан бири немис морфологи () былди. У 1759 йили "Яратилиш назарияси" темасида докторлик диссертациясини ё=лаб, эпигенез назариясини илмий жищатдан асослаб берди. Вольф щайвонлар эмбриони ривожланишини мукаммал ырга-ниб, эмбрион ривожланиб бораркан, дастлаб эмбрион вара=лари щосил былишини ва кейин улардан айрим органлар ривожланишини исботлади.

Россияда биринчи микроскоп Петр I даврида яратилди. У оптика устахонасини очиб, бу ерга удда-бурон мутахассисларни йи\ди ва шу билан микроскоп

-22-

ихтиро =илинишига асос солди. 1725 йили Россия фанлар академияси ташкил былиши билан бу устахона шу академияга кычирилди. XVIII аср ырталарида микроскопни такомиллаштириш устида иш олиб борган академик Л. Эйлер ва унинг шогирди Н. Фусс 1774 йили шу давргача ишлатиб келинган микроскопнинг кам-чиликларига доир щисобларни ишлаб чи=иб, ахроматик линзалар яратиш мумкинлигини назарий жищатдан исботлаб бердилар. 1784 йилга келиб Петербург академиги Ф. Эпинус эса биринчи марта ахроматик микроскопнинг конструкциясини яратди ва яна янги шундай микроскопнинг анча такомиллашган иккинчи модели лойищасини кырсатиб берди. йиллар орасида мана шу лойища асосида Дерпт универ-ситетининг ректори ращбарлигила унинг модели яратилди. Аммо ыша ва=тдаги шароитга кыра, бу модель щам корхона шароитида ишлаб чи=арилмай =олиб кетди.

Шундан кейин дунёнинг =атор мамлакатларида щар хил даврларда щар хил конструкцияли микроскоплар яратилди. Айни=са машщур рус ихтирочиси () яратган дунёда ягона ахро-матик микроскоп биология фани тарихида катта кашфиёт былди.

() бу сощадаги хиз-матларини алощида таъкидлаш лозим. У химиявий элементларни тад=и= этишда биринчи марта микрос-копдан фойдаланди. Иван Кулемон эса XVIII аср ырталарида ур\очи =ый тухумдонида бы\озликка =адар ва

-151-

томон ингичкалашиб боради. Улар иккинчи нерв щужайраси ысимталари билан туташиб, синапслар щосил =илади. Синапс иккита нейрон ысимталарининг бир-бири билан туташган =исмидир. Улар импульсни бир нейрондан иккинчи нейронга ытказиш функциясини бажаради. Айрим ва=тларда дендритнинг учлари таъ-сирни =абул =иладиган рецепторга айланиб, таъсирни =абул =илишда иштирок этади.

Одам ва щайвонлар организмида учрайдиган нейронлар ызидан чи=арадиган ысимталарнинг сонига =араб =уйидагиларга былинади:

1.  Униполяр (латинча unus-бир дегани)-бир =утбли, яъни бир ысимтали нейронлар.

2.  Биполяр (латинча bi-икки дегани)-икки =утбли, яъни икки ысимтали нейронлар.

3. Мультиполяр (лотинча multum-кып дегани)-кып =утбли, яъни кып ысимтали нейронлар. Униполяр нейронларнинг танасидан, одатда, битта ысимта чи=ади. Улар =аторига дендрит ысимталари пайдо былмайдиган нейробласт щужайралари кириши мумкин. Униполяр нейронлар асосан умурт=асиз щайвонлар организмида учрайди. Одам танасида эса бундай нейронлар был-майди. Биполяр нейронлар =арама-=арши =утбларидан иккита ысимта чи=аради. Биттаси аксон, иккинчиси дендрит вазифасини бажаради. Биполяр нейронлар щам одам организмида кам учрайди. Улар фа=ат кызнинг тыр пардасида, ички =уло=нинг спирал ганглиясида щамда щид билиш органларида учрайди.

Мультиполяр, яъни кып =утбли нейронлардан щар

-150-

нейронга импульс ытказиш вазифасини бажаради. Умуман олганда, нерв ты=имаси иккита катта таркибдан: ызига хос вазифани бажарувчи нерв щужайраларидан (1) ва ты=имада таянч, трофик, секретор, щимоя вази-фаларини бажарувчи бир неча хил нейроглиядан ташкил топган. Булар щаммаси бир бутун щолда организмда морфологик ва функционал жищатдан яхлит нерв системасини ташкил этади.

Нерв щужайраси (нейрон)

Нерв щужайраси нищоятда ихтисослашган мураккаб морфологик тузилишга эга былиб, щар хил таш=и ва ички таъсирни =абул =илиб, уни импульсга айлантириш ва щужайра ысимталари ор=али узатиб бериш хусу-сиятига эга. Нейрон цитоплазма ва ядро =исмларини ташкил этувчи танаси, яъни перикариондан щамда бир неча ысимталардан ташкил топган. Айни=са унинг ысимталари жуда кып былиб, улардан биттаси узун былади, мана шу узуни аксон ёки нейрит дейилади. Нейрит ор=али щужайра танасидан бош=а нерв ысим-тасига ёки щаракат органларига импульс ытказилади. Аксоннинг узунлиги бир неча микрондан 1-1,5 метргача былиши мумкин. Унинг йы\он ингичкалиги бутун узунлиги быйлаб бир хил. Айрим ва=тларда у ён томонларга ысимталар чи=аради, уларга ён коллатерал ысимталар дейилади. Нейроннинг =олган ысимталари калта былиб, улар дендритлар дейилади. Дендритлар, одатда, щужайра танасидан йы\он былиб чи=иб, учига

-23-

бы\озлик даврида быладиган ызгаришларни микрос-копдан фойдаланиб ырганишга муваффа= былди. Чех физиологи () тову= тухуми ядросини ва кейинчалик бир нечта бош=а щужайра ядросини, ундан сынг эса щужайра протоплазмасини атрофлича ырганиб, уларни таърифлаб берди. Р. Броун 1831 йили ысимлик щужайрасини ырганиб, ядро щужайранинг ажралмас =исми, деган хулосага келди. () биринчи былиб тухум щужайра-ларининг мураккаб тузилишини тасвирлайди ва уру\-ланган щужайрани ырганади. Унинг =ушларнинг кыпайиши устида олиб борган ишлари щам катта аща-миятга эга, Бэр организмнинг кыпайиши устида олиб борган ишлари билан щозирги замон эмбриология фанига асос солган. Горянинов 1834-йили ёзиб тугатган "Табиат системасининг бошлан\ич белгилари" номли асарида эволюцион ва щужайра назарияси ща=ида мущим маълумотларни келтирди. Ундан кейин немис зоологи Теодор Шванн (1810-18йили "Щайвон ва ысимлик танасининг тузилиши ва ысишидаги ызаро ыхшашликларни микроскопда текши-риш" номли асар ёзиб, дунёга машщур былиб кетди. Бу даврда йирик немис олимларидан Р. Вирхов (1858), Шванн ва Дарвин назарияларига =арши чи=иб, пре-формация назариячиларининг фикрини ё=лаб чи=ди. Унинг таълимотига кыра, организм щужайрадан ташкил топгани билан уларнинг щар бири ызига муста=ил, улар ыртасида щеч =андай бо\ланиш йы=, организм кыпайиш ва=тида фа=ат жинсий щужайралар кыпаяди, бош=а

-24-

=исмлари эса бунда иштирок этмайди. Организмда содир быладиган щар =андай патологик жараёнларда фа=ат шу органларнинг ызидаги щужайралар иштирок этади. Кып ытмай прогрессив кайфиятдаги олимлар етишиб чи=дилар ва Вирхов каби реакцион назария-чиларни щар томонлама фош этиб, Дарвин ва Шванн назарияларини щимоя килдилар. XIX асрнинг бошларига келиб олимлар организмнинг микроскопик тузилишини чу=урро= ырганишга киришдилар ва орадан кып ытмай янгидан-янги кашфиётлар ихтиро =илинди. +атор йирик шащарлардаги университетларда гистология ва эмбриология кафедралари очила бошлади. Дастлаб Москва ва Петербург (1879), кейинчалик +озон, Киев, Харьков университетларининг медицина факультет-ларида очилган гистология ва эмбриология кафедралари шулар жумласидандир. Бу кафедраларни йирик мута-хассислар – , , -ников, , бош=ар-дилар. Шулардан гистолог ва физиолог () Москвада биринчи былиб (1886 й) гистология кафедрасини очди. +озон университети гистология кафедрасининг мудири () ва унинг шогирдлари томонидан яратилган илмий ишлар щозирги ва=тгача ыз ащамиятини йы=отгани йы=. Шу даврда гистология фанини ривожлантириш билан бирга цитологияда щужайраларни ырганишга оид кыпгина илмий ишлар =илинди. Чунончи, Москва университетининг профессори (1874) бир =атор олимлар билан биргаликда щайвон ва ысимлик

-149-

мураккаб нерв системасини ташкил этади. Бу системада щар =андай таш=и ва ички таъсирни =абул =илиб, марказий нерв системасига етказиб бериш ва у ерда анализ-синтез жараёнида щосил былган жавоб импульсини (реакциясини) щаракат органларига етказиб бериш каби ыта мураккаб вазифани бажаради. Демак, нерв системаси ор=али организмда доимо таш=и ва ички мущит билан узлуксиз бо\ланиш былиб туради.

Маълумки, организмнинг таш=и ва ички органларида щар хил таъсирни =абул =илувчи аппаратлар-рецеп-торлар жойлашган. Таш=и таъсирни =абул =илувчи рецепторлар экстерорецепторлар дейилади. Ю=орида айтиб ытилганидек, таш=и ва ички рецепторлар =абул =илган таъсир импульс тари=асида марказга интилувчи нерв щужайралари ор=али тезда марказий нерв системасига (МНС) етказилади. У ерда анализ-синтез =илиниб, жавоб импульси щаракат нейронлари, яъни марказдан =очувчи (эфферент) нейронлар ор=али щаракат органларига (мускул ёки безларга) етказилади.

Шундан кейин бу органлар =ис=аради ёки бышашади, безлари эса мащсулот ишлаб чи=аради

Щайвонлар таш=аридан =абул =иладиган импульс-ларнинг анализ-синтези билан атроф-мущитда ызи-нинг турган жойи ва йыналишини ани=лаб оладилар. Одам эса дунё сирларини чу=ур ырганиб чи=иб, ырганган нарса-щодисаларни амалда =ыллайди.

Нерв ты=имаси таркибида фа=ат сезувчи ва щаракат нервлари учраб =олмай, балки учинчи гурущ-орали= нейронлар щам учрайди. Улар бир нейрондан иккинчи

-148-

XI-XII маърузалар

НЕРВ ТЫ+ИМАСИ

Режа:

1.  Нерв ты=имасининг умумий таърифи.

2.  Нерв ты=имаси ва унинг хиллари.

3.  Нерв ты=имасининг морфологик тузилиши.

3.1.  Нейрофибриллалар.

3.2.  Тигроид модда.

4.  Нерв толалари.

4.1.  Миелинсиз нерв толалари.

4.2.  Миелинли нерв толалари.

5.  Нерв учлари.

5.1.  Щаракат (эффектор) нерв учлари.

5.2.  Сезувчи (рецептор) нерв учлари.

6.  Нейронлараро синапслар.

7.  Нейроглиялар:

7.1.  Макроглия.

7.2.  Эпиндимоглия.

7.3.  Олигодендроглия.

7.4.  Микроглия.

8.  Нерв ты=имасининг ривожланиши ва регенерацияси.

9.  Адабиётлар.

10. Таянч иборалар.

Нерв ты=ималари жами бир бутун былиб, организмда ю=ори даражада ихтисослашган ва такомиллашган

-25-

щужайраларининг кыпайиш жараёнини ырганиб, фанга биринчи марта «митоз» атамасини киритди.

М. Шлейхер 1878 йили ядронинг былинишини ырганиб, фанга «кариокинез» атамасини олиб кирди. Амитоз былинишни эса биринчи марта щайвон щужайраларида, 1841 йили А. Рема, ысимликларда, 1882 йили Э. Страсбурглар ырганиб, системали равишда исботлаб бердилар. Немис олими В. Ру эса барча ысимлик ва щайвон щужайраларининг былиниш прин-циплари умуман бир хил эканлигини исботлаб берди.

Киев университетининг гистология кафедрасини () бош=ариб, шогирдлари билан бирга эмбрион вара=ларининг ривожланиши ва улардан органлар щосил былишини мукаммал ырганди.

() эса хордалилар билан умурт=асиз щайвонларнинг эмбрион тара==иётини тад=и= =илди. () Ковалевский билан биргаликда ковакичлиларнинг эмбрион тара=-=иёти устида тад=и=от ишлари олиб борди.

() Ленинград университетида эволюцион гистологияга асос солувчилардан бири былди. У ты=ималарнинг эволюцион тара==иёти билан шу\ул-ланди. Функционал принципга асос солган ызининг машщур классификациясини тузди.

() гистология фанида ызининг "Ты=ималарнинг диверген эволюцияси" \ояси билан машщурдир. Бу \ояга кыра ты=ималар дивергент йыл билан ривожланиб боради. Бинобарин, щар бир щайвонот тури пайдо былишида шу тур ичидаги белгилар

-26-

ажралиб, ыз навбатида бу белгилар янгидан-янги турлар, оилаларни щосил =илади.

() нейрогистология сощасида буюк кашфиётлар =илди. У ыз ишларида вегетатив нерв системаси, интернейронал синапсларни ва бош=а турли хил синапсларнинг гистологик тузи-лишларини ва уларнинг вазифаларини ырганиб чи=ди. У ты=има ва органлар иннервациясини, уларга борадиган нерв толаларини кесиб =ыйиб ырганиш самарали эканлигини тасди=латиб берди ва олдин =ыллаб келинган фибринлар узлуксиз назариясини бекор =илиб, фанда нейрон назариясига асос солди. Йирик гистологлардан , , ва бош=алар бириктирувчи ты=има гистофизиологиясини атрофлича ырганиб, унга кирувчи ты=има щужайралари билан механик элементларнинг микроскопик тузилишини ва щар =айсисининг организмдаги физиологик фаолиятини мукаммал ырганиб, гистофизиология фанига янги тад=и=отлар билан кирдилар.

Сынгги ва=тларда бир гурущ гистологлар цитология сощасида щам талайгина ишлар =илдилар. Щужай-раларнинг морфологик, физиологик, биохимиявий ва физикхимиявий тузилишини чу=ур ырганиб чи=дилар.

Бир =атор олимлар эса замонавий усуллардан фой-даланиб, щужайра морфологиясини атрофлича чу=ур ырганар эканлар, эндоплазматик тыр, рибосома ва лизосомаларни кашф этдилар. Молекуляр биология усуллари ёрдамида ДНК нинг ролини исботладилар.

Хулоса =илиб айтганда, щозирги замон гистологияси

-147-

нобуд былган кардиомиоцит щужайралар =айта тик-ланмайди ва нобуд былган кардиомиоцитлар ырнида (миокард инфарктида) бириктирувчи ты=имали чанди= щосил былади.

Мустащкамлаш учун саволлар

1.  Силли= мускул ты=имасининг тузилиши =андай былади?

2.  Кындаланг тар\ил мускул ты=имаси силли= мускулдан =андай фар=ланади?

3.  Юрак мускулининг ызига хос хусусиятлари.

Адабиётлар

1. К. Зуфаров. Гистология. Т., "Ибн Сино", 1991

2.  Э.+одиров. Гистология. Т., "Ы=итувчи", 1994

Таянч иборалар

1.  Мускул ты=имаси.

2.  Мускулларнинг хиллари.

3.  Силли= мускул ты=имаси.

4.  Кындаланг-тар\ил мускул.

5.  Юрак мускули.

6.  Мускулларнинг ривожланиши.

7.  Мускулларнинг регенерацияси.

-146-

саркоплазма эса кыпро=дир. Миофибриллалар доимо бир-бирига параллел ётмайди, натижада бу щужай-раларда кындаланг-тар\иллик кучсизро= ривожланган. Кардиомиоцитларда митохондриялар, рибосомалар анча кам, Т-система эса жуда кучсиз ривожланган. Саркосомаларнинг кам былиши моддаларнинг аэроб парчаланиши суст кетишини кырсатувчи далилидир.

Сынгги ва=тларда юракнинг былмача кардиомио-цитларида махсус гликопротеид тутувчи секретор гранулалар борлиги ани=ланди. Шу билан бирга бу щужайралар =он босими ва ионлар муносабатини бош=арувчи натрий уретик фактор секреция =илиши бу щужайралар маълум эндокрин функцияга эга эканлигини кырсатади.

Юрак мушак ты=имасининг тара==иёти ва реге-нерацияси. Юрак мушак ты=имаси сегментланмаган мезодермадан, ани=ро\и, спланхнотомнинг висцерал вара\идан ривожланади. Бу вара=дан миоэпикардиал пластинка щосил былиб, унинг щужайраларидан миокард ва эпикард щосил былади. Миоэпикардиал пластинканинг мезенхима щужайралари миобласт щужайраларга диф-ференциаллашиб кардиомиоцит щужайраларни щосил =илади ва сынгра пластинкалар ор=али бирлашади.

Юрак кындаланг-тар\ил мушак ты=имасининг регенерацияси ёшга =араб ызгаради. Гыдакларда кардиомиоцит щужайралар былиниш =обилиятига эга былса, бало\атга етган организмда ва =ари одамларда йылдош щужайралар былмагани учун ва кардиомиоцит щужайралар былиниш =обилиятини йы=отгани учун

-27-

муста=ил фан сифатида таркиб топар экан, биология сощасида жуда кып муаммоларни ечиб берди. Айни=са электрон микроскопнинг дунёга келиши гистология фанида жуда катта во=еа былди. Щозир электрон микроскопик тад=и=отлар жуда яхши йылга =ыйилган. Москвадаги МГУ нинг кафедра ва лабороторияларида олиб борилаётган илмий тад=и=отлар, Медицина Фанлар академиясига =арашли Одам морфологияси институ-тидаги илмий ишлар шулар жумласидандир. Цитология ва Гистология фанларининг ривожланишида Ызбекистон олимлари щам ызларининг муносиб щиссаларини =ыш-дилар. Ызбекистон Фанлар академияси Биохимия билимгощида академик ращбарлик =илаётган жамоа томонидан радиация таъсирида эндокрин безлар ва нейронэндокрин системалар мор-фофизиологиясида быладиган ызгаришларга оид илмий ишлар замонавий усуллар ёрдамида ёритилиб берил-мо=да. Щозирги ва=тда бу жамоа нейронларнинг ысиши, ривожланиши ва таба=аланишида мущим вазифани бажарадиган, нерв ысишини таъминлайдиган омилларни щар хил ты=има ва органлардан ажратиб олиш каби муаммолар билан шу\улланмо=далар. Сынгги йилларда жамоа томонидан со\лом щайвон гени бош=а уру\ланган тухум щужайрага микроинъекция =илиш усули билан ытказиш, келажакда ирсий касалликларни йы=отиш щамда зотли молларни танлаб олиш каби ирсият омиллари ва щужайра инженериясига оид биотехнология муаммолари ёритилиб берилмо=да. Тошкент давлат медицина институтида эса академик

-28-

ращбарлигида Ызбекистонда биринчи былиб медицина сощасида электронмикроскопик, авторадиография щамда цитохимия усуллари йылга =ыйилди. Буйрак, меъда-ичак системасининг цитологияси, цитохимияси ва электрон микроскопияси К. А Зуфаров жамоаси ишида асосий ырин эгаллайди. Эндиликда олимлар олдида щужайра биологияси, гистология ва иммунология щамда биотехнология сощасида олиб борилиши лозим былган улкан тад=и=отларни ривожлантириш муаммолари турибди, молекуляр биология, =иёсий гистология муаммолари ёритилиб берилмо=да.

Мустащкамлаш учун саволлар

1.  Гистология фанининг ривожланишида Абу Али ибн Синонинг =андай хизматлари былган?

2.  Преформизм ва эпигенез назарияларининг мощияти нимада?

3.  Гистологиянинг ривожланишида Ызбекистон олимларининг хизматлари =андай былмо=да?

Адабиётлар

1.  Елисеев . Т., «Медицина»,1968

2.  Антипчук с основами эмбриологии. М., «Просвещение», 1983

3.  Зуфаров . Т., «Ибн Сино», 1991

-145-

Кардиомиоцит марказида бир ёки икки овал, ёки чызинчо= шаклдаги ядро жойлашади. Миофибриллалар ядро атрофида жойлашиб, улар орасида митохондриялар кып. Силли= эндоплазматик тыр ва Т-система яхши ривожланган. Донадор эндоплазматик тыр кучсиз ривожланган.

Кардиомиоцитлар сарколемма билан =опланган былиб, сарколемма ыз навбатида плазматик мембрана ва базал мембрана билан ыралган. Базал мембрана орали= пластинкалар сощасида былмай, кардиомиоцитларни фа=ат ён тарафдан ыраб туради. Орали= пластинкалар икки щужайранинг плазматик мембраналари орасида жойлашиб, электрон микроскоп остида зинапоясимон жойлашганини кырамиз. Орали= пластинкалар сощасида кардиомиоцитлар десмосомалар, тир=ишли бирикиш (нексус), интердигитациялар ор=али бирлашган. Орали= пластинкаларга миофибриллаларнинг актин протофиб-риллалари келиб тугайди. Миофибриллалар тузилиши худди скелет кындаланг-тар\ил мушак ты=имасини эслатади. Юракдаги кыз\алишни ытказувчи мушак ты=имаси щам мушак щужайралари-кардиомиоцит-лардан тузилган былиб, улар =ис=арувчи кардиомио-цитлардан йирикро= =ыз\алишни пейсмекер щужай-раларидан =ис=арувчи мушак толаларига ытказади.

Пейсмекер щужайралар атипик мушакнинг алощида тури былиб, у вегетатив нерв системасининг толалари билан иннервация =илинган. Гистологик препаратларда атипик щужайралар кучсиз быялади. Чунки бу щужай-раларда мииоглобин ва миофибриллалар камро=,

-144-

ферияга сырилади ва шу йысинда кындаланг-тар\ил мушак толалари шаклланади.

Кындаланг-тар\ил мушак ты=имаси жарощат-лангандан кейин =улай шароитларда тикланиш =оби-лиятига эга былади. Реператив тикланиш ва=тида мушак толаларида кып ми=дорда дифференциаллашмаган мио-бластлар щосил былади. Баъзи муаллифларнинг фикрича, миобластлар жарощатланган мушакнинг ядро ва цито-плазма са=лайдиган бир былагидир. Мушак ты=имасида сарколемманинг базал =авати ва асл плазмолеммаси орасида йылдош щужайраларнинг топилиши йылдош щужайраларидан щосил былади деган фикрга олиб келади.

Юракнинг кындаланг-тар\ил мушак ты=имаси

Кындаланг тар\ил мушак ты=имаси юракнинг миокард =аватида жойлашади. Бу мушак ты=има скелет кындаланг-тар\ил мушакдан фар=ли равишда кында-ланг-тар\ил мушак толаларидан эмас, балки юрак мушак щужайралари-миоцитлардан ташкил топган. Бу щужайралар фа=ат юракда учрагани учун кардио-миоцитлар деб юритилади. Щозирги ва=тда 3 хил кардиомиоцитларни фар= =илиш мумкин: =ис=арувчи-типик, импульс ытказувчи-атипик ва секретор. +ис-=арувчи кардиомиоцитлар узунлиги 50-120 мкм, кенглиги 15-20 мкм былган цилиндр шаклидаги щужайралардир. Улар орали= пластинкалар ор=али ызаро бирлашиб, занжирсимон тузилмалар щосил =илади.

-29-

III маъруза

ТЫ+ИМАЛАР ТЫ/РИСИДА ТАЪЛИМОТ.

УМУМИЙ ГИСТОЛОГИЯ

Режа:

1.  Ты=има нима?

2.  Онтогенезда ты=ималарнинг шаклланиши.

3.  Ты=ималар классификацияси.

4.  Ты=ималарнинг ызаро бо\ли=лиги.

5.  Ты=ималарнинг =айта тикланиши.

6.  Адабиётлар.

7.  Таянч иборалар.

Цитология курсидан маълумки, одам ва щайвонлар организмининг энг кичик органи бу - щужайрадир. Щар бир щужайра ызининг морфологик тузилиши ва жой-лашган ырнига кыра муайян физиологик вазифага эга ва аксинча, щар бир щужайранинг физиологик вазифаси унинг тузилиши ва ырнини белгилайди. Эволюцион тара==иёт даврида экологик мущитнинг ызгариши орга-низмни бу ызгаришларга мослашишга, яъни адаптацияга мажбур этади. Организмнинг бундай мослашиш жараё-нида щужайра асосий рол ыйнайди. Щужайра таш=и мущитга мослашар экан, организм таш=аридан морфо-логик ызгаришга учрайди. Бу хилдаги ызгаришларни, масалан, турли синфларга мансуб щайвонлар турларида очи=-ойдин кыриш мумкин. Демак, таш=и мущит таъсирида щужайралар ызгарар экан, улардан таркиб

-30-

топган ты=ималарда щам шундай ызгариш жараёни содир былади. Хыш, ты=иманинг ызи нима?

Ты=има бу-кып щужайрали организмнинг тарихий филогенетик ривожланиши жараёнида вужудга келган, муайян бир физиологик вазифани бажаришга ихтисослашган щужайра ва щужайралараро элементлар мажмуасидан таркиб топган тузилма. У щам ызига хос бир система, чунки бир эмас, балки бир неча элементдан: щужайра ва щужайралараро моддалардан ташкил топган былади. Ты=имани щужайрага нисбатан система десак, органларга нисбатан элемент дейилади. Чунки ты=ималар бирлашиб, муайян органни щосил =илади. Аммо барча органларнинг ты=ималари щамиша бир хил тузилган былмайди. Щар =айси ты=има у =айси орган ты=имаси былишига =араб, муайян морфологик структура ва вазифага эга былади. Чунончи 1) структурасига кыра: эпителий ты=имаси, ички мущит ты=ималари, нерв системаси ты=имаси ва мускул ты=имаси. Булар кып щужайрали щайвонларнинг барчасида учрайди ва =айси органда былишига =араб, кыпми-озми, ащамиятга эга; 2) бажарган вазифасига кыра, гарчи умумий былса щам: чегаралаб турувчи, ички мущитни доимий равишда бир хил са=лаб турувчи, =ис=артирувчи, таъсирланишни идрок этувчи, узатувчи ва анализ =илувчи ты=ималар фар= =илинади. Яна щам ани=ро= =илиб айтадиган былсак, уларнинг щар =айсиси умумий вазифалари доирасида алощида ихтисослашган махсус функцияни бажаради. Нерв системаси ты=и-малари хусусида щам ана шундай фикрни билдириш

-143-

Бу ерда мушак толаларининг учлари бармо=симон ысимталар щосил =илади ва улар орасига коллаген толалар ысиб киради.

Мушак ты=имасида шу ты=има учун хос былган миоглобин пигменти жойлашади. Миоглобин икки =исмдан - гем (темир) ва о=сил компоненти глобиндан иборат. Миоглобин мушак физиологиясида катта рол ыйнайди. Унинг асосий вазифаси - ызида кислород са=лаш хусусиятидир. Мушак =ис=арган пайтда кисло-роднинг мушак ты=имасига кириши =ийинлашади. Лекин кып ми=дорда сарф =илинмайди. Бу щолда миоглобин ызида ушлаган кислородни сарфлайди. Саркоплазмада миоглобин =анча кып былса, мушак кислородга шунча бой былади.

Кындаланг-тар\ил мушак ты=имасининг тара==иёти ва регенерацияси. Скелет мушаклари миобласт щужайраларининг зич тыпламлари былган миотомлардан ривожланади. Миобластлар кыпайиб, атрофдаги мезен-химага кыча бошлайди ва былгуси мушак группа-ларининг куртаклари жойлашадиган ерларда тыплана боради. Миобластлар ядроларнинг жадал былиниши натижасида йирик, кып ядроли тузилмалар-миосимп-ластларга айланади. Кейинчалик уларда миофиб-риллалар пайдо былиб, миосимпластнинг перифериясида жойлашади.

Симпластларнинг марказида саркоплазма ва =атор тизилган ядролар ётади. Тара==иётнинг бу даврида уларни мушак найчалари деб юритилади. Кейинчалик миофибриллаларнинг сони кыпаяди, ядролар перифе-

-142-

+ис=ариш учун шарт былган Са++ саркоплазматик ретикулумда са=ланади. Митохондриялар эса =ис=ариш жараёнида сарф быладиган АТФ ни ишлаб чи=аради. Муаллифнинг фикрича, Т система ор=али нерв им-пульси келади. Бу система мушак тола устига очилгани учун керакли моддалар щам шу каналчалар ор=али саркоплазмага етиб келса керак. Мушак толалари =ис=арганда тана =исмлари щаракатланади. Мушак толалари =ис=ариш кучининг узатилиши мушак ты=и-масининг таянч структуралари томонидан амалга оширилади. Сарколемма шундай структуралар жумла-сидан былиб, унга пайларнинг коллаген толалари ёпишади.

Кындаланг-тар\ил мушакнинг орган сифатида тузилиши. Мушакнинг орган сифатида шаклланишида бириктирувчи ты=има щам иштирок этади. У мушакни парда шаклида ырайди ва =он томирлар билан биргаликда мушакнинг ичига щам ысиб киради. Мушакни сиртдан ыраб турувчи бириктирувчи ты=има парда эпимизий ёки фасция деб аталади. Мушак ичидаги бириктирувчи ты=има =атламлари мушак тола-ларини алощида тутамларга былиб, ички перимизий деб аталади.

Бириктирувчи ты=има толалари щам бир мушак толасини нафис тыр шаклида ырайди. Бу нозик тыр эндомизий номини олган. Ички перимизий таркибида йыналувчи =он томирлар тармо=ланиб, щар бир мушак толасини ыровчи капиллярлар тырини щосил =илади. Мушак толаларига пайнинг коллаген толалари туташади.