Гистология (стр. 1 )

АНДИЖОН ДАВЛАТ УНИВЕРСИЕТИ

Биология факультети

Зоология кафедраси

И. Бадалхыжаев

Г И С Т О Л О Г И Я

(маъруза матнлари)

Андижон - 2001

Ушбу гистология фанидан маъруза матнлари кафедра =арорига асосан АДУ ы=ув услубий щайъати томонидан (1999 йил 4 сентябрь) =ылланишга тавсия этилган.

Тузувчи: доц. И. Бадалхыжаев,

Та=ризчи: б. ф.н, доцент Х. Сулаймонов

Мундарижа

Гистология фанининг мавзуси ва вазифалари. Гистологияда =ылланиладиган тад=и=от усуллари Гистология фанининг ривожланиш тарихи Ты=ималар ты\рисида таълимот. Умумий гистология …. . Эпителий ты=имаси.………..………..……… . +он ва лимфа ……..………..……….. …..………... Асл бириктирувчи ты=има ……..…….. …..……. То\ай ты=имаси.………..……… …..………. Суяк ты=имаси.….. …..………. Мускул ты=имаси.…. …..……… Нерв ты=имаси.….……...

4 15 24 38 53 76 90 98 112 124

Сызбоши

Гистология анатомия, физиология, биохимия ва бош=а фундаментал фанлар билан биргаликда тиббиёт фанининг негизини ташкил =илади. Шу жумладан гистология фанини чу=ур ырганиш был\уси мутахассисларнинг организмларнинг гистологик тузилишларини ырганишларида мущим ащамиятга эга.

Шунинг учун щам ы=ув режаларида биология мутахассислари учун 20 соат маъруза, 30 соат лаборатория маш\улотлари ытказилиши кызда тутилган.

У фан быйича щозирги кунда университетлар учун ызбек тилида ёзилган дарслик йы=. “Гистология” си (1991) тиббиёт олийгощлари талабалари учун дарслик. Э.+одировнинг “Гистология” (1994) китоби ы=ув =ылланма сифатида ёзилган. Ушбу маъруза матни намунавий дастур асосида 20 соатга мылжалланиб ёзилди.

-4-

I маъруза

ГИСТОЛОГИЯ ФАНИНИНГ МАВЗУСИ ВА ВАЗИФАЛАРИ.

ГИСТОЛОГИЯДА +ЫЛЛАНИЛАДИГАН ТАД+И+ОТ УСУЛЛАРИ

Режа:

1. Кириш.

2. Гистологиянинг былимлари.

3. Гистологиянинг асосий сощалари.

4. Гистологиянинг ма=сад ва вазифалари.

5. Гистологиянинг асосий текшириш усуллари.

5.1. Микроскопик тад=и=от усуллари.

5.2. Гистокимевий тад=и=от усуллари.

5.3. Махсус экспериментал - морфологик тад=и=от усуллари.

6. Хулоса.

7. Адабиетлар.

8. Таянч иборалар.

Щайвонлар билан одам танасидаги барча органлар ызига хос щужайра ва щужайралараро моддалардан ташкил топган ты=ималардан тузилган. Шу жищатдан =араганда, тирик организмнинг энг кичик, яъни заррача =исми бу-щужайрадир. Щужайраларнинг тузилиши, яратилиши ва ривожланиш бос=ичларини, одатда, цитология ырганади. Ты=ималарнинг тузилиши, ривож-ланишини, щаётий фаолиятини эса гистология ырганади.

-171-

1.  К. Зуфаров. Гистология. Т., "Ибн Сино", 1991

2.  Э.+одиров. Гистология. Т., "Ы=итувчи", 1994

Таянч иборалар

1.  Нерв ты=ималарининг тузилиши.

2.  Нейрон.

3.  Нейрофибриллар.

4.  Нерв толалари.

5.  Нерв учлари.

6.  Нейроглия.

7.  Нерв ты=имасининг ривожланиши ва тикланиши.

-170-

лишини ырганиш, тад=и= =илиш ва нищоят, уларни функциялари билан бо\лаш щозирги замон гистоло-гиясининг энг мущим вазифасидир. Шунда биологияда организмларнинг функционал =онуниятларини яна щам чу=урро= тад=и= =илиш ишига щисса =ышилган былади. Чунки ты=ималарнинг тузилиши билан функцияси бир-бирига чамбарчас бо\ли=. Бирини билмаслик, тушун-маслик иккинчисини рад этиш демакдир. Демак, ты=ималарнинг гистологик тузилишини билиш билан уларнинг физиологик жищатларини щам билиш мумкин.

Матнни ёзишда ана шуларга эътибор берилди. Бундан таш=ари, матнда щайвон организми ты=има-ларининг ривожланиши, эволюцион ривожланишининг =иёсий структуралари, онтогенез ва филогенез ща=ида маълумотлар берилди. Эпителий ты=имаси билан ички мущит ты=ималарига катта ырин берилдики, бу гистология фани быйича тузилган дастурга мос келади.

Мустащкамлаш учун саволлар

1.  Нерв ты=имасининг ызига хос хусусиятлари нималардан иборат?

2.  Нейрон нима ва =андай вазифани бажаради?

3.  Нерв толаларининг =андай хилларини биласиз?

4.  Нейроглия нима?

Адабиётлар

3.  К. Антипчук. Гистология с основами эмбриологии. М., "Просвещение", 1983

-5-

«Гистология» юнонча сыздан олинган былиб, histos-ты=има, logos-фан, таълимот, тушунча деган маънони англатади. Бинобарин, "Гистология" фанининг мавзуи ва вазифаси унинг номидан щам англашилиб турибди. Анатомия, эмбриология, цитология каби фанлар =аторида гистология щам фундаментал морфологик фан былиб, унинг асосий предмети тирик материя ташкил топишида моддий асос былиб хизмат =иладиган ты=има-мураккаб биологик системадир. Гистология курсида щайвонлар организми ты=ималарининг тузи-лиши, ривожланиши, фаолияти ва эволюциясининг асосий хусусиятлари ырганилади ва тад=и= =илинади. Шу жищатдан =араганда, мазкур курсда гистологияни икки катта =исмга-умумий гистология билан хусусий гистологияга былиб ырганиш ма=садга мувофи= былади. Бинобарин, умумий гистологияда ты=ималар тузили-шининг умумий =онуниятлари, текшириш усуллари, гистология фанининг ривожланиш тарихи каби масалалар ырганилади. Хусусий гистологияда эса щар =айси органнинг ты=ималари микроскопик жищатдан алощида-алощида ырганилади ва тад=и= =илинади.

Бу унинг барча органлари бир-бири билан ызаро узвий бо\ли= щолда яшайди. Гистологияни былиб ырганишдан ма=сад, биринчидан, методик жищати былса, иккинчидан, организмнинг ызига хос =исмларини системага солиб ырганишдир. Учинчидан, бу усул ты=ималарни уларнинг эволюцияси жараёнида морфо-логик-=иёсий ырганиш имконини беради.

Умуман олганда, гистология биология фанининг бир

-6-

тармо\и былиб, у щам биологияга оид бир =атор сощалар билан бир =аторда ы=итилади ва тад=и= =илинади. Айни=са кейинги йилларда ырганишнинг мураккаб усуллари пайдо былиши бу бо\ланишнинг янада ани=-лашиб, мустащкамланишига ёрдам беради. Бинобарин, гистологиядаги конкрет тад=и=от объектлари, шунинг-дек, мураккаб текшириш усуллари уни тармо=ларга былиб ырганишни та=озо этади. Натижада гистоло-гиянинг гистохимия, гистофизиология, =иёсий гисто-логия, экспериментал гистология, тасвирий гистология, эволюцион гистология, экологик гистология каби сощалари юзага келди.

Гистохимия ты=ималарнинг химиявий хоссаларини ырганади. Бу былимда гистологик ва химиявий усуллар ёрдамида щужайра ва ты=ималарнинг тузилиши, улар-даги химиявий элементларнинг та=симланиши ырга-нилади.

Гистофизиология щайвонлар ва одам щужайралари, ты=ималарининг микроскопик тузилишини уларнинг вазифасига бо\лаб ырганади. Чунки щозир гистологияда ты=ималарнинг фа=ат микроскопик ёки ультра микроскопик тузилишини ырганмасдан, балки щар =айси ты=има, щужайра, органоид ва щужайра киритма-ларининг оддий тузилиши, уларда содир быладиган щар =андай ызгариш физиологик вазифасига бо\лаб ырганилади.

+иёсий гистология гистологиядаги йыналишлардан былиб, унинг асосий усули щар хил щайвонлар ты=и-масининг ривожланишини, тузилиши ва функциясини

-167-

тасма щосил =илади. Шикастланган нерв толаси ырнида шу усулда янги толалар щосил былади. Аммо марказий нерв системасининг шикастланган жойида бундай митотик былиниш юз бермайди. Демак, унда реге-нерация жараёни былмайди. Нерв ты=имасининг щужайравий регенерацияси былмаслиги, щужайра ички регенерациясининг былиши унинг вазифасига бо\ли=-дир. Чунончи, бош мия пыстло\ининг ёки ор=а миянинг вазифаси атрофдаги ва щатто узо=да жойлашган турли хил органлардаги нейронлар ва бош=а ты=има щужай-ралари билан муттасил бо\ли=дир. Чунки уларда нейрон танасини томирлар, мускуллар, безлар ва бош=а аъзолар билан туташтириб турувчи минглаб ысимталар борки, шу ысимталар ёрдамида бош мия щам, ор=а мия щам "хабардор" былиб туради. Щайвонларнинг бирор органининг нерви шикастланишидан щаракатдан =олса ёки сезгисини йы=отса ва ва=т ытиши билан бу щолат тикланиши мана шу нерв щужайралари регенерацияси туфайли содир былади. Буни ю=орида нерв толаси шикастлангандаги дегенерация ва регенерация щодисаси мисолида кыриб ытдик.

Шундай =илиб, гистология ты=ималарнинг тузили-шини ырганар экан, биологиянинг бир тармо\и сифатида уни тылдириб туради, унга асос былади, пойдевор вазифасини ытайди. Ты=ималарнинг нормал, патологик щолатлардаги тузилишини ёки ызгаришини билиш билангина уларнинг функцияси хусусида ани= ва ты\ри хулоса чи=ариш мумкин. Бинобарин, ты=ималарнинг микроскопик, ультрамикроскопик ва молекуляр тузи-

-166-

=ават щужайраларининг ысимталаридан таркиб топади. Иккинчи ва учинчи =аватлар биринчи =аватни ташкил этувчи щужайраларнинг кыпайиши ва бош=а жойга кычиши натижасида щосил былади. Бу =аватлар щужайраларидан нейробласт, спонгиобласт щужайралари ва нейробласт ысимталари пайдо былади.

Нейронлар щосил былишида дастлаб нерв сис-темасининг ызаги деб аталмиш нейрбластлар щосил былади. Нейробластларнинг ысимталари эса бир томонга йыналиб, марказий нерв системаси билан периферик нерв системаси ыртасида импульс ытказувчи "йыл"га айланади. Нейроглия щужайралари пайдо былишида эса олдин спонгиобластлардан эпендима щужайралари, сынг олигодендроцитлар щосил былади.

Нерв ты=ималарининг регенерацияси. Нерв ты=има-лари регенерацияси ща=ида шуни айтиш мумкинки, масалан, нерв толаси шикастланса, шикастланган жойидан буё\и дегенерацияга учрайди, яъни ажраб =олган ысимта кесиги йы\онлашиб ва ингичкалашиб 2-5 кун деганда ёрилиб, былакчаларга былиниб кетади. Кейинчалик кып ытмай, бу былакчалар мультипотенциал глиялар, лейкоцитлар ва астроцитлар иштирокида фагоцитоз =илинади ва сырилиб кетади. +ават-=ават былиб турган миелин =олди=ларини эса ю=оридаги щужайралар =амраб олади. Нейроннинг шикастланган жойидан буё\идаги кесик ысимта емирилаётганда мультипотенциал глиал щужайралар билан астроцитлар нобуд былмайди, аксинча, зыр бериб митотик былина бошлайди. Нерв толаларини щазм =илиб былгач, узун

-7-

=иёсий ырганишдир. У тарихий тара==иёт даврида ты=ималарнинг ривожланишини тад=и= этувчи эво-люцион гистология асосида таркиб топган. Бинобарин, =иёсий гистология щозирги замон текшириш усуллари ёрдамида кып щужайрали щайвонлар ты=ималарининг эволюцион тара==иёти даврида таркибий ызгаришларга учрашини, щужайра ва орали= моддалардаги тыхтовсиз жараёнларни ва бу жараёнлар туфайли уларнинг такомиллашиб боришини ырганади.

Экспериментал гистология щайвонларга экспери-ментал таъсир кырсатиш натижасида уларнинг ты=има-ларида быладиган ызгаришларни ырганади. Экспери-ментал гистология патологик анатомия билан щам бирга иш олиб боради, чунки организмга тушган щар =андай зоотоксинлар таъсирини ырганиш шу организм щужайра ва орали= моддаларидаги патологик щодисаларни ырга-ниш билан бо\ли=дир.

Тасвирий гистология. Унинг асосий текшириш усули ты=ималар тузилишини тасвирлаб беришдир.

Эволюцион гистология филогенез жараёнида ты=ималарнинг ривожланиш =онуниятларини ырганади. Бу сощада эволюцион гистологияга асос солган олим хизматлари катта. Заварзин ва унинг шогирдлари =ис=ичба=асимонлар, щашаротлар, моллюс-калар щамда тубан умурт=алилар бириктирувчи ты=и-маларининг ялли\ланиш ысмаларини ырганиш быйича тад=и=от ишлари олиб бордилар.

Экологик гистология яшаш шароитининг щайвонлар организмига таъсири ва уларнинг атроф-мущитга

-8-

мослашиши билан бо\ли= щолда ты=ималарнинг ызига хос ривожланиши щамда тузилишини ырганадиган былим.

Хулоса =илиб айтганда, гистология кып щужайрали щайвонлар билан одам ты=ималарини тад=и= =илар экан, медицина, биология, ветеринария ва =ишло= хыжалиги билан щам назарий, щам амалий жищатдан бо\ли= равишда иш олиб боради ва ыз олдига =уйидаги вазифаларни =ыяди:

1.  Ты=ималарнинг структураси, функцияси ва ривожланиш =онуниятларини ырганиш;

2.  Щайвонлар ва одам организмининг гистологик тузилишидаги экологик шароитга ва ёшга бо\ли= ызгаришларни текшириш;

3.  Щужайра ва ты=ималардаги морфогенез жараён-ларини бош=аришда нерв, эндокрин ва иммун системаларининг ролини ани=лаштириш;

4.  Турли хил биологик, физик, химиявий ва бош=а омиллар таъсирига щайвон ва одам организми щужайралари щамда ты=ималарининг мослашувини тад=и= =илиш;

5.  Щужайра ва ты=ималарнинг дифференциалланиш ва регенерацияси =онуниятларини ырганиш.

Гистологияда =ылланиладиган тад=и=от усуллари

Маълумки, гистология муста=ил фан сифатида ривожланар экан, унинг асосий тад=и=от объекти билан текшириш усуллари щам ривожланиб боради. Гисто-

-165-

щолларда уларнинг цитоплазмаси =исмида шу щужай-раларга хос микронайчалар, гликоген, нейрофи-ламентлар, микроструктура элементлари пайдо былади. Баъзан эса мультипотенциал глия макрофагларга щам айлана олади. Гистохимиявий усул билан текширишлар уларда нордон фосфат актив былишини, лизосомалар кып эканлигини кырсатади.

Микроглиялар (глиал макрофаглар). Организмнинг эмбрионал ривожланиши даврида мезенхима щужай-раларидан щосил былади. Улар нерв ты=имаси таркибида кып тар=алган былиб, =он томирлар атрофида фагоцитоз вазифасини бажаради. Кыпгина ысимталари ёрдамида кычиб юриш хусусиятига эга, ядроси юмало=, хроматин моддаси кып. Кычиб юрганида щужайра шакли ызгаради.

Нерв ты=ималарининг ривожланиши ва регенерацияси

Нерв ты=ималарининг ривожланиши. Нерв ты=и-малари организмнинг эмбрионал ривожланиш даврида эктодермадан щосил былади, яъни дастлабки даврда эктодерманинг дорзал =исмида кам таба=аланган, кыпайиш хусусиятига эга щужайралардан нерв плас-тинкалари щосил былади. Нерв пластинкаларининг четлари аста-секин йы\онлашиб бориб, нерв найчасига айланади. Цилиндр шаклидаги щужайралар кыпайиши натижасида нерв найчаси =алинлашиб уч =аватга былинади: ички-эпендима =авати, ырта-мантия =авати, таш=и-чекка вуаль =авати. Бу =ават асосан олдинги

-164-

ыхшаб туради. Узун ысимталарнинг учи бир оз кенгайиб капилляр томирларга, калта ысимталари эса бош миянинг юмшо= пардасига бориб туташади, шу ерда у щужайра мембранаси билан чегаралаб туриш вазифа-сини ытайди. Цитоплазмаси таркибида кыплаб арги-рофил толачалар бор. Электрон микроскопда текшириб, унда протофибрилла тутамлари билан микронайчалар борлиги ани=ланди. Эндоплазматик тыр деярли учра-майди, митохондрий щам кам учрайди. Умуман, унда щужайра органоидлари кам ривожланган былади.

2.Эпендимоглия (эпендимоцитлар) кубсимон, бир =атор жойлашган щужайралардир. Асосан ор=а мия канали ва бош мия каналчаларининг ички юзасини худди эпителий ты=имасига ыхшаб =оплаб туради. Щужайранинг апикал =исмида майда киприкчалар былиб, улар муттасил тебраниб туради ва шу билан ор=а щамда бош мия бышли\идаги сую=ликларни силжитиб туради.

3.Олигодендроглия (олегодендроцитлар) бош=а глия щужайраларига нисбатан кып учрайди. Марказий нерв ва периферик нерв системасида нерв щужайралари билан ысимталарининг устини =оплаб туради. Бундан таш=ари, улар нерв учларида щам былиб, импульсларни =абул =илиш ва узатишда актив иштирок этади.

4. Мультипотенциал глия майда щужайра былиб, ызидан талайгина ысимталар чи=аради. Унинг бош=а глия щужайраларидан фар=и шундаки, бу щужайра юксак даражада таба=аланиш ва ыта кыпайиш хусусиятига эга. Айрим ва=тларда у астроцит ва олегодендроцит щужайраларига айланади. Бундай

-9-

логияда тад=и=от объекти - турли хил шароитда щар хил усуллар ёрдамида тайёрланадиган гистологик препаратлардир. Текшириш усулларига микроскопик тад=и=отлар билан гистохимиявий тад=и=отлар, радиавтография билан махсус экспериментал усуллар ва бош=алар киради.

Микроскопик тад=и=отлар

Организм ты=ималари ва органларининг со\лом щолатини, тузилишини, касалликларда содир быладиган патологик-морфологик ызгаришларни чу=ур ва мукаммал ырганиш учун, аввал улардан гистологик препаратлар тайёрланади. Гистологик препаратлар тайёрлаш усуллари, масалан, цитология, эмбриология ва патологик анатомиядаги усуллар билан деярли бир хил.

Гистологик препаратлар =андай микроскопда текширилишига =араб етарли даражада юп=а былиши керак. Масалан, ёру\лик микроскопида ырганиладиган препаратларнинг =алинлиги 1 микрометрдан 50 микрометргача былганда улар нур тутамини осон ытказади. Электрон микроскопда ырганиладиган препа-ратларнинг =алинлиги эса 30 нанометрдан 60 нано-метргача былганда улар электронларни бемалол ытказа оладиган была олади. Препаратлар тирик ты=ималардан щам, нобуд былган, яъни фиксация =илинган ты=има-лардан щам тузилмалар олиб тайёрланиши мумкин. Фиксация деганда, тузилмаларнинг бутунлигини са=лаб =олиш учун улар айнимаслигини чорасини кыриш

-10-

тушунилади. Бунинг учун орган ёки ты=имадан кесиб олинган кесма фиксаторга-спирт, формалин, буэн эритмаси, о\ир металл тузлари, фиксацияловчи аралашма кабиларга солиб =ыйилади ёки музлатилади. Кесмаларни быяш деганда эса, кесмадаги айрим тузилмаларнинг контрастлигини ошириш учун уларни турли хил быё=лар билан быяш тушинилади. Быё=лар кислотали ва нейтрал былади. Щар иккала быё=лар билан быяладиганлари нейтрофил тузилмалар дейилади. Тайёр препаратларни махсус усуллар билан бир неча да=и=адан бир неча йилларгача са=лаб =ыйиш ва ырганиш мумкин.

Гистологик препаратлар, одатда, турли текшириш-микроскопия усуллари ёрдамида тад=и= =илинади. Биология лабораторияларида аксари ёру\лик микрос-копидан фойдаланилади. Бу микроскопнинг 50 дан орти= маркаси бор, улар ё табиий ёру\лик билан, ёки сунъий ёру\лик билан ишлайди.

Щозирги ва=тда гистологик препаратларни микрос-копда кыришнинг энг асосийлари устида =ис=ача тыхталиб ытамиз.

+орон\и майдонли микроскопда кыриш. Бу микроскопнинг тузилиши ва унда препаратларни кыриш принципи ёру\ майдонли микроскопдаги билан деярли бир хил былиб, у тирик щужайра ва ты=има тузилма-ларини ырганишга мылжалланган. Унда щужайрани =орон\и майонда кыриш махсус конденсор ёрдамида амалга оширилади, яъни ёру\лик нури конденсор ор=али объектга =иялатиб туширилади.

-163-

рионал ривожланиши даврида нейроглиялар экто-дермадан ривожланади. Нейроглия иккига былинади: макроглия-глиоцитлар ва микроглияглиал макрофаглар. Ыз навбатида макроглиялар бир неча хилга былинади: эпендомоглия, астроцитглия, мультипотенциалглия ва олигодендроглиялар.

Макроглиялар (глиоцитлар) астроцитоглия (астро-цитлар) нерв ты=имасида кып былади ва ызига хос таянч вазифасини бажаради. Ызи майда былишига =арамай, талайгина ысимта чи=аради.

Улар асосан икки хил протоплазматик ва толали астроцитлар былади.

1.Протплазматик (плазматик) астроцитлар асосан марказий нерв системасининг кулранг моддаси тар-кибида былади. Щужайра танаси юмало= ёки овал былиб, цитоплазмасида хроматин моддаси сийрак былган ядро жойлашган. Астроцит танасидан щар томонга кыплаб йы\он, быйига калта ысимталар чи=ади. Цитоплазмаси бош=а щужайраларникига нисбатан тини=, фиб-риллалари кам. Электрон микроскоп ёрдамида текши-ришлар цитоплазмасида протофибриллалар тутамлари борлигини кырсатди. Унда донадор эндоплазматик тыр кам ривожланган, лекин митохондрий нисбатан кам. Щужайра киритмаларидан гликоген топилган. Прото-плазматик астроцитлар асосан чегаралаб туриш ва трофик вазифаларни бажаради.

Толали (фиброз) астроцитлар асосан марказий нерв системасининг о= моддаси таркибида учрайди. Ызидан узун ва калта ысимталар чи=ариб, тырсимон тузилишга

-162-

раларнинг таш=и рангини белгилайди.

Гипоталамус сощасидаги нейросекретор щужайралар мащсулотининг химиявий таркибига кыра икки гурущга былинади:

1.  Пептидэргик щужайралар.

2.  Монаминэргик щужайралар.

Номидан кыриниб турибдики, биринчи пептид гормонлар ишлаб чи=арса, иккинчиси монамин гор-монлар-норадреналин, серотонин, дофамин ишлаб чи=аради. Пептидэргик гормонлар ишлаб чи=арадиган нейросекретор щужайраларни щам ыз навбатида икки гурущга былиш мумкин:

А) Висцеротроп гормонлар ишлаб чи=арадиган щужайралар.

Б) Аденогипофизатроп гормонлар ишлаб чи=а-радиган щужайралар.

Шундай =илиб, сут эмизувчи щайвонларнинг гипо-таламик нейросекретор системаси цитологик жищатдан щам, гистологик жищатдан щам нищоятда мураккаб дифференциалланган системадир. Улар нерв системаси билан щам, эндокрин системаси билан щам я=индан бо\ли= фаолият кырсатади.

Нейроглиялар

Нейроглиялар нерв ты=ималаридаги ёрдамчи струк-тура элементлари =аторига киради. Улар нерв ты=и-маларида таянч, чегаралаб туриш, гомеостатик, щимоя ва трофик вазифаларни бажаради. Организмнинг эмб-

-11-

Фазали контраст микроскопда кыриш. Быялмаган тирик щужайралар, одатда, ёру\лик нурини тутиб =олмасдан, ызидан ытказиб юборади. Шунинг учун улар микроскопда кыринмайди ёки англаб былмас даражада кыринади. Уларни кыриш учун тегишли быё=лар билан быяшга ты\ри келади. Фазали контраст микроскопия усули ырганилаётган быялмаган тузилмаларнинг бизга зарур былган контрастлигини таъминлайди. Контраст-ликни одатда, объективдаги фазали пластинка деб аталадиган конденсорга ырнатилган махсус щал=а диафрагма щосил =илади. Объектни =анчалик яхши кыриш нурнинг =анча синишига бо\ли=, ёру\лик нури объектдан =анча тез ытса, унинг ёритилиши, демак, контрастлиги шунча ортади, бинобарин, щужайра тузилмалари щам шунга яраша яхши кыринади.

Интерференцион микроскопда кыриш. Мазкур микроскопда кыриш усули фазали контраст микрос-копда кыришга ыхшасада, унга нисбатан кыпро= имкониятга эга. Интерференцион усулда быялган препаратларнинг ядроси, одатда, =изилга, цитоплазмаси эса зангори рангга быялади.

Люминесцент микроскопда кыриш. Люминесцен-цияда =атор моддаларнинг атомлари =ис=а тыл=инли нурланишни ютар экан, у =ыз\алган щолатга келади. Уларнинг =ыз\алган щолатдан нормал щолатга ытиши эса ёру\ликни катта тыл=ин узунлигида тар=атиб юбориш щисобига былади. Бинобарин, гистологик препарат унга нур таъсир =илиш ва=тида щосил былган энергия щисобига нурланади, яъни флюоресценцияланади. Би-

-12-

нафша нурлар ёки тыл=ин узунлиги 0,27-0,4 мкм ли спектрнинг кык =исми ёру\лик манбаи былиб хизмат =илади.

Электрон микроскопда кыриш. Гистологик препа-ратларни электрон микроскопда ырганиш щозирги ва=тда кенг тар=алган усул былиб, унинг ёрдамида щужайраларнинг нозик тузилмалари, органоид ва щужайра киритмаларининг тузилиши щамда уларда содир быладиган нозик ызгаришлар кузатилади. Электрон микроскоп миллион марта ва ундан щам орти= катталаштиради. Демак, =ис=ача таърифлайдиган былсак, электрон микроскопда кыриш бу - объект ор=али ытказилган электронлар тутамини электромагнитли линзалар билан фокуслаш ор=али препарат тасвирини олиб ырганишдир.

Оддий микроскопда щайвонлар ты=имасининг мик-роскопик тузилишини ырганиш учун кесмаларнинг =алинлиги тахминан 3-5 микрон былиши керак. Бундан =алин былса, щужайралар =авати ортиб кетиб, объект-нинг тасвири ани= кыринмайди. Уларни ы=иш яна щам =ийинлашади. Электрон микроскопнинг афзаллиги шундаки, ты=ималардан олинадиган кесма анча юп=а (0,02 мк) былади. Албатта, бундай кесмалар одатда, ультрамикротомдан фойдаланиб тайёрланади.

Щозирги ва=тда электрон микроскопнинг янги-янги турлари яратилмо=да. Масалан, щажмий электрон микроскоп шулар жумласидандир. Унинг ёрдамида препаратларнинг щажмий тузилиши ырганилади.

-161-

чи=аради).

1.  Пептидэргик синапс (пептид ва аминокислоталар ишлаб чи=аради).

2.  Электротоник синапс-бунда нерв щужайралари бир-бири билан зич бирикиб, ыртасида синаптик ёри= деярли =олмайди.

Нейросекретор щужайралар

Маълумки, нейросекретор щужайралар умурт=али щайвонлардан таш=ари умурт=асизларда щам учрайди. Нейросекретор щужайралар дейилишига сабаб, ызида мукопротеид ёки гликолипопротеид хоссасига эга былган секрет доначаларини тутган нейронлардан иборат былишидир. Эндиликда ана шундай секрет ишлаб чи=а-рувчи щужайралар нейросекретор щужайралар деб юритиладиган былди. Улар физиологик жищатдан ней-ронлар белгиларига эга былиши билан бирга без щужайралир хусусиятларини щам ызида са=лаган былади. Щосил былган секретлар щужайра аксонлари быйлаб о=иб келиб, охирги шохланган ерда щужайрадан чи=ади. Бу ыринда шуни айтиб ытиш керакки, щужайра мащсу-лотлари синапс ёри\ига эмас, балки бевосита =онга ёки мия сую=лигига ытади. Цитоплазма =исмида секрет пуфакчалари ва доначалари былади. Умурт=али щайвонларда бундай нерв щужайралари бош миянинг гипоталамо-гипофизар =исмида учрайди. Щужайра-ларнинг секрети умурт=асиз щайвонларда метаморфоз ва хроматофор вазифаларини бажаради, яъни щужай-

-160-

1)  Аксодендритик синапс-бу, биринчи нейрон аксони билан иккинчи нейрон дендрити ысимтаси туташган жой.

3) Аксоаксонал синапс. Иккита аксон ысимтаси ыртасида содир былиб, маълум былишича, бундай синапслардан =ыз\атувчи таъсир ытмайди, яъни аксо-соматик ва аксодендритик синапслардан ытган таъсирни у тормозлаб =ыяди, деб тахмин =илинади.

Синапсларнинг шакли щар хил былишига =арамай, уларнинг морфологик тузилиши бир-бирига деярли ыхшайди. Аксоннинг щаракатланадиган учи =исман кенгаяди, ичида эса кып ми=дорда, щар хил катталикда, яъни 400-900 А га тенг пуфакчалар пайдо былади, буларга синаптик пуфакчалар дейилади. Бу ерда майда митохондрийлар щам учрайди.

Ысимталар орасида синапсда 200 А га тенг келадиган бышли= былиб, унга синапслараро ёри= дейилади. Унда специфик моддалар былиб, уларга медиаторлар дейи-лади. Уларнинг вазифаси таъсирнинг бир нейрондан иккинчи нейронга ытишининг таъминлашдир. Медиа-торлар, одатда, нерв учларидан ажралиб, синапс бышли\ига ытади. Нейронлар типига =араб медиаторлар щар хил былади. Худди шунингдек, ишлаб чи=ариш медиаторларига =араб нейронлар щар хил былади:

3.  Холинергик синапс (ацетилхолин ишлаб чи=аради).

4.  Адренергик синапс (дофамин, норадреналин, яъни катехоламинлар ишлаб чи=аради).

5.  Сератонин-эргис синапс (серотонин ишлаб

-13-

Гистохимиявий тад=и=отлар

Ю=орида айтиб ытилганидек, щозирги микроскоплар ёрдамида тирик ёки фиксация =илинган объектларнинг нозик морфологик тузилмалари щар томонлама ырганилса щам, аммо уларнинг сифат ва ми=дорий таркиби тыла очилмай =олаверади. Буни, одатда, алощида гистохимиявий (цитохимиявий) тад=и=от усуллари ёрдамида ырганилади.

Сифатий гистохимиявий усуллар. Бу усуллар гистологик ва химиявий текшириш усулларини бирга =ыллаш натижасида келиб чи==ан. Бинобарин, сифатий гистохимиявий текшириш усуллари объектлар струк-турасидаги химиявий моддалар та=симотини ани=лаш йылида турли хил химиявий реакциялардан фойдала-нишга асосланган. Демак, улар ёрдамида орган, ты=има ва щужайраларнинг химиявий тузилиши, уларда бора-диган химиявий жараёнлар ырганилади. Улар ёрдамида ты=ималарда содир былиб турадиган моддаларнинг алмашинув жараёнлари щамда физиологик жараёнлар ща=ида тасаввурга эга былиш мумкин.

Ми=дорий гистохимиявий усуллар. Гистологик усуллар узлуксиз такомиллашиб, мураккаблашиб бор-мо=да. Эндиликда шундай гистохимиявий текшириш усуллари яратилдики, улар ёрдамида фа=ат ты=ималар таркибидаги моддалар, яъни элементларнинг сифатини эмас, балки уларнинг ми=дорини щам ани=лаш мумкин. Бундай усуллар гистолгияда ми=дорий гистохимиявий тад=и=от усуллари деб номланади. Улар ёрдамида,

-14-

одатда, муайян ты=има ва щужайралар структураси ани=ланади.

Радиоавтография усули. Бу усул янги замонавий усул былиб, унинг ёрдамида щужайра ва ты=ималардаги моддалар алмашинуви ырганилади. Бунинг учун щай-вонлар организмига ов=ат щазм =илиш системаси ор=али ёки инъекция йыли билан щар хил радиоактив элементлар ёки нишонланган бирикмалар юборилади. Препарат тайёрлаш одатдаги гистолоик препаратлар тайёрлаш усули билан деярли бир хил. Лекин фар=и, бунда микротом ёрдамида олинган кесмалар алощида фотоэмульсияга солиб =ыйилади. Бу ва=тда радиоактив моддалар нури ты=ималарга фотоэмульсия ор=али ытиб, кумуш бромид доначаларини сенсибилизация =илади. Щар хил муддатлардан сынг шу =орон\и жойда уларни худди фотография =о\озларини тайёрлагандек =илиб, "проявитель" ва бош=а эритмаларга солиб ишлов берилади.

Махсус экспериментал-морфологик тад=и=от усуллари

Щозирги ва=тда щайвонлар ёки одам органлари, ты=ималари ва щужайраларининг тузилиши щамда функциясини щар томонлама ырганиш, тад=и= =илиш учун ю=орида баён этилган тад=и=от усулларидан таш=ари, яна бир =атор усуллар борки, уларга иммунологик химиявий тад=и=от усуллари билан махсус экспериментал тад=и=от усулларини киритиш мумкин.

-159-

батан юп=а коллаген толачалардан ташкил топган. Бош=а таначаларга ыхшаб, нерв толаси таначага кириш олдида миелин =аватини йы=отади ва капсула ичида ы= цилиндр тармо=ланиб, глия щужайралари юзасидан жой олади. Бундай сезувчи таначалар тери сыр\ичлари таркибида учрайди.

Генитал таначалар жинсий органларда, организмнинг бош=а жойларида, бириктирувчи ты=има таркибида щам учрайди. Бош=а таначалардан асосий фар=и шундаки, бунда капсула таначасига одатдагидек битта нерв толаси кирмай, балки бир нечта нерв толаси киради ва кып ми=дорда охирги тармо=ларни щосил =илади.

Краузе колбаси кып тармо=ланган былиб, бу щам таш=и бириктирувчи ты=имадан иборат капсула ва унинг ичида жойлашган охирги сезувчи тармо=ларни ыраб турувчи нейроглиал колбадан ташкил топган. Скелет мускулларидаги рецепторлар морфологик тузи-лишига кыра бош=а нерв учларига караганда ызига хос тузилишга эга. Улар нерв мускул дуклари деб щам юритилади.

Нейронлараро синапслар

Нейронлараро синапслар нерв щужайраси =исм-ларининг бир-бири билан бирикадиган жойи былиб, улар асосан уч хил былади:

2)  Аксосоматик синапс-биринчи нейроннинг аксон ысимтаси иккинчи соматик нейрон танаси билан туташган жой.

-158-

1.  Капсулага ыралган нерв учлари.

2. Капсулага ыралмаган нерв учлари-капсуласи былмайди. Ю=орида барча нерв учлари ызига хос физиологик хусусияти ва морфологик тузилишига кыра бир-биридан фар= =илади, деб айтиб ытган эдик. Шулардан айрим нерв учлари билан танишиб чи=амиз.

Меркель дисклари ёки щужайралари. Эркин нерв учларига кирувчи бу нерв толалари одатдагидай эпителий =атламига келиб миелин =аватини йы=отади ва охирги терминал тармо=лари ты=има щужайралари ичига тар=алади. Бунинг характерли томони шундаки, бундай нерв учларида терминал тармо=лардан таш=ари, спе-цифик ызгаришга эга былган щужайралар щам учрайди. Бу сезги дисклари ёки Меркель щужайралари дейилади.

Фатер-Пачен таначаси. Бириктирувчи ты=имадан иборат капсулали сезувчи нерв учи былиб, ички органларда былади. Кыпро= тери остида учрайди. Капсуланинг ыртасида колбасимон Шванн глиясининг ызгарган щужайраларидан таркиб топган, тармо=ланган нерв учлари жойлашган. Одатда, нерв толаси капсулага кириш олдидан миелин =аватини йы=отади ва ичига фа=ат ы= цилиндрнинг ызи киради. Пластинкасимон капсула фибробласт щужайралари ва спирал щолда жойлашган коллаген толачаларидан щосил былган.

Мейснер таначаси. Бу щам бириктирувчи ты=имадан иборат капсулага ыралган сезувчи нерв учларига киради. Бунга сезувчи танача ёки Мейснер таначаси дейилади. Таначада ызига нисбатан перпендикуляр щолда олиго-дендроглия щужайралари жойлашган. Капсуласи нис-

-15-

Шулардан кейингиси, яъни махсус экспериментал-морфологик тад=и=от усуллари амалий текшириш усуллари былиб щисобланади. Текширишнинг бу усули, одатда, радиацион химерлар, диффузион камералар усули ва орган щамда ты=ималарни трансплантация =илиш усулларини ыз ичига олади.

Мазкур иш гистология курси дастурига асослан-ганлиги учун шулардан энг кып учрайдиган ва студент-ларга анча таниш былган орган ва ты=ималарни транс-плантация =илиш усулига тыхталиб ытамиз.

Бу ыринда шуни айтиб ытиш керакки, орган ва ты=ималарни трансплантация =илиш, яъни кычириб ытказиш щайвонлар айни щаёт кечираётган даврда бажарилади. Бутун бир орган ёки унинг бир =исми, аксарият ты=ималар парчаси бир щайвондан олиниб, иккинчи бир щайвонга ёки шу щайвоннинг бош=а бирор ерига кычириб ытказилади. Бундан ма=сад, кычириб ытказилган орган ёки ты=иманинг яшаб кетиш =ону-ниятини, улар структурасидаги ызига хос хусусиятларни, табиатини ва бизга щали номаълум былиб келаётган томонларни ырганишдан иборат. Айни=са, =он билан бириктирувчи ты=има гистогенезининг ызига хос томонларини тад=и= этишда мазкур усул анча =ыл келади. Орган ва ты=ималарни кычириб ытказиш жойига кыра икки хил трансплантация фар= =илинади:

1)  Гетеротопик трансплантация-орган ёки ты=има ыз ырнига эмас, балки бош=а жойга кычириб ытказилади.

2)  Ортотопик трансплантация-орган ёки ты=има

-16-

бышатилган, яъни олиб ташланган орган ёки

ты=има ырнига кычириб ытказилади.

Умуман, трансплантация масалаларини орган ва ты=ималарни консервациялаш, сунъий органлар яратиш щамда =ыллаш усулларини ишлаб чи=иш ва ырганиш ызига хос катта соща былиб, у билан биология щамда медицинанинг трансплантология сощаси шу\улланади.

Хулоса =илиб айтганда, щозирги замон гистологияси кып =иррали, мураккаб тад=и=от усулларига эга. Айни=са электрон микроскопия, гистохимия, радио-автография каби усуллар ты=има ва щужайраларнинг структураси щамда таркиби ща=ида тыла тушунча бериш билан бирга метаболик жараённинг ытиши хусусида бизга мукаммал тушунча беради. Щар =айси тад=и=от усули ызига хос алощида текшириш позициясига эга. Аммо бир бутун щолда улар щужайра ва ты=ималарнинг макро - ва микро тузилишини, дифференцияланиши щамда регенерациясини, ирсий белгиларининг наслдан-наслга ытиш =онуниятларини ырганади ва щоказо.

Мустащкамлаш учун саволлар

1.  Гистология нима ща=идаги фан?

2.  Гистологиянинг =андай былимларини биласиз?

3.  Гистологиянинг =андай асосий текшириш усул-ларини биласиз?

4.  Ты=ималарни кычириб ытказишнинг =андай усуллари бор?

-157-

шади, лекин саркоплазма ичига ытмайди. Туташган жойида нерв учлари =исман йы\онлашиб, кенгаяди. Бу ерда щам импульсни синапс бышли\идаги медиаторлар ытказади.

Сезувчи нерв учлари (рецепторлар)

Таш=и ва ички таъсирни, одатда, сезувчи нерв учлари =абул =илади, уларни фанда рецепторлар дейиш расм былган. Бинобарин, рецепторлар сезувчи нерв учлари былиб, таъсирни =абул =илиш ва уни импульсга айлантириш, марказ томон узатиб бериш хусусиятига эга. Щамма рецепторлар иккита катта гурущга былинади:

1.  Экстерорецепторлар-таъсирни таш=и мущитдан =абул =иладиган рецепторлар;

2.  Интерорецепторлар-таъсирни органларнинг ички =исмидан =абул =иладиган рецепторлар.

Сезувчи нерв учлари морфологик тузилишига кыра иккита катта гурущга былинади:

1) Эркин сезувчи нерв учлари. Бунда ы= цилиндр нерв учларининг тармо=лари бевосита иннервация =илиши керак былган ты=има щужайралари орасида ётади.

2) Эркин былмаган сезувчи нерв учлари. Бунга нерв толаларининг щамма компонентлари, яъни ы= цилиндр тармо=лари, таъсирни =абул =илишга мослашган глия ва эпителий щужайралари киради. Эркин былмаган нерв учлари бириктирувчи ты=имадан иборат капсула билан ыралган-ыралмаганлигига =араб щам иккига былинади:

-156-

нерв-мускул (аксомускул) синапслар дейилади. Аксо-мускул синапслар нерв толаси учида ва мускул толасида импульсни =абул =илувчи ызига хос юза, яъни =утб щосил =илади. Нерв толалари мускул толаларига тута-шишдан олдин миелин =аватини йы=отади, ы= цилиндр тармо=ланиб, сынг саркоплазма ичига киради. Мускул толалари щам шу ерда ызининг кындаланг йылли тузилишини йы=отади. Бу ерда митохондрийлар сони кып былади. Саркоплазма билан нерв учлари ыртасида кичик 50 А га тенг бышли= былиб, унга синапс бышли\и дейилади. Бундан таш=ари, мускул толалари майда =атлам щосил =илиб, иккиламчи синаптик бышли=лар щосил =илади.

Нерв толаларининг устини ыраб турган бирик-тирувчи ты=има мускул толасининг устини ыраб турувчи ты=имага туташиб кетади. Аксонлар учларининг мембранаси таркибида кып ми=дорда ацетилхолин ва норадреналиндан иборат медиаторлар учрайди. Улар ва=ти-ва=ти билан таъсирга жавобан синапс бышли=-ларига чи=иб туради. У ерда ацетилхолин эстереза ферменти таъсирида медиаторлар тезда парчаланиб, таъсир =илиш кучи чегараланиб туради. Шу =ис=а ва=т ичида импульслар мускул толасига ытади ва унинг щаракатини таъминлайди.