Гистология (стр. 4 )

Шу тысинлар атрофидаги кам дифференциаллашган щужайралардан остеобластлар щосил былади.

Энхондрал суяк ты=имасининг парчаланиши нати-жасида майда бышли=лар ва чу=урчалар пайдо былади ва улар бирлашиб, суяк кымиги учун бышли= щосил =илади. +он томирлар атрофида парчаланаётган да\ал толали суяк ырнида остеобласт щужайралар концентрик плас-тинкалар щосил =ила бошлайди. Улар маълум тартибда жойлашган параллел коллаген толалардан тузилган,

-45-

Адабиётлар

1.  Антипчук с основами эмбриологии. М., «Просвещение», 1983

2.  Елисеев . Т., «Медицина», 1968

3.  Зуфаров . Т., «Ибн Сино»,1991

4.  +одиров Э. Гистология. Т., «Ы=итувчи»,1994

Таянч иборалар

1.  Ты=има.

2.  Онтогенезда ты=ималарнинг шаклланиши.

3.  Ты=ималар классификацияси.

4.  Ты=ималарнинг ызаро бо\ли=лиги.

5.  Ты=ималар регенерацияси.

IV-V маърузалар

ЭПИТЕЛИЙ ТЫ+ИМАСИ

Режа:

1.  Эпителийнинг умумий таърифи.

2.  Эпителий ты=имаси щужайраларининг махсус структуралари.

3.  Эпителий ты=имасининг классификацияси.

3.1.  Морфологик классификация.

3.2.  Физиологик классификация.

3.3.  Генетик классификация.

4.  Эпителийнинг хиллари.

-46-

4.1.  Бир =аватли эпителий.

4.2.  Кып =аватли эпителий.

4.3.  Безли эпителий.

5.  Эпителийнинг регенерацияси.

6.  Адабиётлар.

7.  Таянч иборалар.

Эпителий ты=имасининг умумий таърифи

Маълумки, эпителий (epithelium) термини биринчи марта 1701 йили Рюиш томонидан =ылланган. Эпи-устидан =опловчи, теле–сыр\ич деган маънони ифодалайди. Эпителий номи мазкур ишимизда биринчи марта терининг микроскопик тузилишини ырганилганда тилга олинган ва ышанда эпителий терининг сыр\ич-симон =аватини =оплаб турадиган ты=има деб эътироф этилган эди. Шу жищатдан бу терминни шартли равишда гистология фанига оид термин десак щам былади.

Сынгги йилларда одам ва щайвонлар организмининг микроскопик тузилиши чу=ур ва щар томонлама ырга-нилиши натижасида гистология фани анча ривoжланди ва юксалди, организмда яна янги эпителий ты=ималари топилди. Улар айрим содда ва умурт=али щайвонларда щам топилди. Щозирги ва=тда улар щар томонлама ырганилмо=да. Эпителий ты=имаси одам ва щайвонлар организмида кенг тар=алган былиб, эпителиоцит щужайраларидан ташкил топган. Бу ты=има одам ва щайвонлар танасининг таш=и ва ички томонида жойлашган. У танани щам таш=и, щам ички мущитдан

-127-

иборат былади. Шундай йыл бидан дастлабки да\ал толали суяк ты=имаси щосил былади. Бу аста-секин пластинкасимон суяк ты=имасига айланади. Мезенхима щужайраларидан щосил былган остеокласт щужайралари щужайралараро моддани емира бошлайди ва да\ал толали суяк ты=имасига =он томирлар ысиб киради. Янги суяк пластинкалари =он томирлар атрофида щосил была бошлайди. Оссеин толалар тартибли жойлашиб, улар устида янги остеобласт щужайралари щосил былади ва янги суяк пластинкаси ривожланади. Шу йыл билан суяк остеонлари щосил былади. Таш=и генерал пластинкалар =авати эса суяк усти пардаси остеобласт щужайралари щисобига щосил былади. Натижада суяк энига ыса бошлайди. Суяк усти пардаси ва эндост атрофидаги бириктирувчи ты=имадан шаклланади. Кейинчалик эмбрионал даврда щосил былган суяк =айтадан тузилади. Бирламчи остеонлар емирилиб, янги остеонлар щосил былади. Эски остеонлар ырнига янгилари щосил былиши бутун умр давом этади.

То\ай модели ырнида суяк щосил былиши (ноты\ри ёки воситали остеогистогенез). Эмбрион тара==иё-тининг иккинчи ойида был\уси суяк ырнида мезен-химадан то\ай модели щосил былади. Бу модел гиалин то\айдан иборат былиб, =он томирлар былмайди ва маълум давргача ривожланади. Кейинчалик у дегене-рацияга учраб, то\айнинг диафиз =исмида суяк ты=имаси щосил была бошлайди. Суяк ты=имасининг пайдо былиши то\ай усти пардасида типик остеобластлар щосил былиши билан бошланади. Остеобластлар щосил

-126-

(бевосита остеогистогенез). Бу усул асосан ясси суяклар, жумладан, калла суяклари учун хосдир. Былажак суяк ырнида мезенхима щужайралари кыпая бошлайди ва остеоген оролчалар щосил былади. Щужайралар орасида коллаген толалар щосил былади ва бу толалар щужайраларни бир-биридан узо=лаштиради. Бундай щужайраларни преостеобластлар деб щисоблаш мумкин. Улар коллаген толалардан таш=ари гликозамино-гликанлар щам щосил =илади. Натижада щужайра орали= моддаси оксифил былади. Преостеобластлар остеобласт щужайраларига айланиб, яна кыпро= щужайралараро модда ишлаб чи=аради. Бу даврни остеоид давр деб щам юритилади.

Тара==иётнинг кейинги бос=ичида ты=имада кып ми=дорда иш=орий фосфатаза ферменти тыпланади. У органик фосфатларни, асосан, глицерофосфатни кар-бонсув ва фосфат кислотагача парчалайди ва минерал тузларнинг чыкишига йыл очади. Шу билан бирга, щужайралараро моддада деполимеризация, яъни оссеомукоид моддасининг парчаланиши ва эриб кетиши кузатилади. Шу ва=тдан бошлаб щужайралараро модда-нинг органик =исми фа=ат коллагендан ташкил топади. Фосфат кислота кальций тузлари билан бирикиб кальций фосфат тузларини щосил =илади. Бу тузлар даставвал аморф шаклида былиб, кейинчалик улар гидроксиапатит кристалларини щосил =илади. Дастлаб щосил былган суяк ты=имаси ноани= тузилишга эга былади ва кып ми=дорда да\ал коллаген толалар ва тартибсиз жойлашган гидраксиапатит кристаллардан

-47-

ажратиб туради. У мана шу ажратиб туриш вазифаси туфайли чегараловчи ты=има деб щам юритилади. Таш=и ва ички мущитдан организмни чегаралаб турар экан, у мущит билан бевосита бо\ли= туради. Эпителий ты=и-масининг щужайралари одатда =атлам-=атлам былиб органларни ыраб туради. Унинг =атлам щосил =илиш хусусияти щатто улардан тайёрланган культураларда щам кыринади: эпителий щужайралари бир-бири билан туташиб, ыз вазифасига кыра таш=и мущитдан чегараланиб олади. Бундан таш=ари, эпителий ты=имасининг асосий массасини щужайралар массаси ташкил =илади.

У организмнинг таш=и мущит билан бо\ли= былган ички органлар юзасини =оплаб туради. Масалан, бу эпителий ов=ат щазм =илиш системасининг ички юзасини, яъни о\из бышли\и, =изилынгач, меъда, ингичка щамда йы\он ичак ва таносил органлар деворини =оплаб туради ва уларнинг ён мущитлари билан бо\ли= былади.

Таш=и мущит билан бо\ли= былмаган органлар юзасини =опловчи эпителий сероз парда эпителийси дейилади. Бунга ыпкани ыраб турувчи плевра пардасининг устини =оплаб турган эпителий-перикард ва =орин пардаси эпителийси киради.

Эпителий ты=имаси =оплаб турадиган безларга =ал=онсимон ва айрисимон безлар, щамда гипофиз, яъни оденогипофиз эпителийси киради. Бундан таш=ари, содда щайвонларда учрайдиган эндостил, сувда ва =уру=ликда яшовчи щайвонлар щамда бали=ларда учрай

-48-

диган бронхиал таначалари щам эпителий ты=имасига ыхшаб тузилган. Эпителий ты=имаси иккита йирик =исмга: =опловчи ва без эпителийсига былиб ырганилади.

Айириш органлари эпителийси организмда моддалар алмашинуви жараёнида щосил былган чи=инди модда-ларни, яъни мочевина, сийдик кислота ва чи=инди тузларни ажратиб, таш=арига чи=аради. Булардан таш=ари, эпителий ты=имаси организмни щимоя =илиш вазифасини щам бажаради.

Без эпителийси таш=и ва айрим ички секреция безларини ташкил этар экан, мазкур безлар щар хил мащсулот ишлаб чи=аради. Таш=и секреция безларининг мащсулотига гормон дейилади. Безларнинг бу мащсулоти, одатда, организмда жуда мущим вазифаларни бажаради.

Энди эпителий ты=имасининг ызига хос хусусият-лари, жойлашиши ва бош=а ты=ималардан фар= =иладиган белгилари устида тыхталиб ытамиз.

Эпителий ты=имасининг щужайралари щамма ва=т бир-бирига нисбатан ёнма-ён зич жойлашган былади. Унинг щамма эпидермис щужайралари =ават-=ават былиб жойлашиб, щимоя вазифасини ытайди. Ю=орида айтилганидек, бу щужайраларда орали= модда былмайди. Улар бир-бири билан десмасомалар ва туташтирувчи пластинкалар ёрдамида бириккан былади. Эпителий ты=имасининг щужайралари щамма ва=т базал мембрана устида жойлашади. Базал мембрана муайян структурага эга былмаган, \оваксимон, яъни аморф модда ва фибринлар структурасига эга тузилма былиб, эпителий ты=имаси щаётида мущим вазифани бажаради. Эпителий

-125-

ланган. Унда икки =ават: ички щужайрали ва таш=и толали =аватлар фар=ланади. Ички =исми нозик толали бириктирувчи ты=имадан ташкил топган былиб, унда майда =он томирлари, остеобласт ва остеокласт щужайралари жойлашади. Таш=и =ават асосан толали бириктирувчи ты=имадан иборат. Эндост (endosteum)-жуда нозик парда былиб, суякни ички томондан =оплайди. У остеобласт ва остеокласт щужайраларини ушловчи бириктирувчи ты=имадан тузилган былиб, унинг коллаген толалари суяк кымигининг строма тузил-маларига ытиб кетади.

Суяк ты=имасининг тара==иёти, ысиши ва регенерацияси

Суяк ты=имасининг тара==иёти остеогистогенез деб аталиб, у эмбрионал ва постэмбрионал остеогис-тогенезларга былинади. Эмбрионал остеогистогенез икки усулда амалга ошади:

1)  ты\ридан-ты\ри мезенхимадан суяк щосил былиши (ты\ри ёки бевосита остеогистогенез).

2)  мезенхимадан щосил былган то\ай модели ырнида суяк такомили (ноты\ри ёки воситали остеогистогенез).

Постэмбрионал остеогистогенез щомила ту\илгандан кейинги даврни ыз ичига олиб, асосан суяк ысиши ва регенерацияси билан бо\ли=.

Суяк ты=имасининг мезенхимадан ривожланиши

-124-

пластинкалари жойлашади. Бу пластинкалар орали= ёки интерстициал пластинкалар деб номланади.

Найсимон суякнинг марказида эндост билан =оп-ланган суяк кымиги канали жойлашиб, у билан остеон системаси орали\ида ички умумий суяк пластинкалари жойлашади. Бу пластинкалар системаси компакт суяк моддаси суяк кымиги канали билан бевосита чегара-ланган жойлардагина яхши ривожланган былади. Ком-пакт модда \овак моддага ытадиган жойларда эса ички пластинкалар \овак модда пластинкаларига давом этиб кетади.

Найсимон суякларда остеонлар суякнинг узун ы=ига параллел жойлашиб, улар ызаро анастомозлар ор=али туташади. Бу анастомозлар таш=и умумий пластин-каларга кирувчи каналлар деб номланади. Остеон каналларидаги =он томирлар ызаро бо\ланибгина =олмай, улар суяк кымиги ва суяк усти пардасининг =он томирлари билан щам бирлашгандир. Суяк усти пар-дасида ози=лантирувчи =он томирлар ва нерв толалари щам жойлашган. Бу ерда миелинли ва миелинсиз нерв толаларининг чигаллари мавжуд. Нерв толаларининг бир =исми =он томирлар билан таш=и умумий пластинкалар ор=али остеон каналига, у ердан эса суяк кымигига етиб боради. Нерв толаларининг бир =исми эса суяк кымигига етиб боради. Нерв толаларининг бир =исми эса суяк усти пардасида эркин ва капсулага ыралган нерв охирларини щосил =илади.

Суяк усти пардаси (периост) ва эндост. Суяк таш=и томондан суяк усти пардаси (periosteum) билан =оп-

-49-

щужайралари доим =утбли, яъни базал ва апикал =исмларга эга былади. Щужайраларнинг пастки, яъни базал мембранага =араган =исми таш=и ва ички апикал =исмидан фар= =илади. Айни=са бир =аторли ёки кып =аторли цилиндрсимон эпителий щужайраларининг апикал =исми щар хил специфик, морфологик тузилишга эга. Бу тузилмаларнинг щар =айсиси бажарадиган муайян вазифасига мослашган.

Унга ыхшаш мосламаларни ичакдаги эпителий щужайраларининг апикал =исмида щам кыриш мумкин. Щужайраларнинг ана шу апикал мембранаси бир неча минг протоплазматик ысимталар щосил =илади. Бу ысимталар фанда микроворсинкалар дейилади. Щар бир щужайрада шундай микроворсинкалардан мингга я=ини учрайди. Буларнинг асосий вазифаси ичаклардаги пар-чаланган ов=ат =он томирларга сырилишини, шу билан организм трофикасини таъминлашдир.

Эпителий щужайралари, одатда, фа=ат таш=и тузилиши билан эмас, балки ички, яъни цито-плазмасидаги органоидларнинг жойлашиши ва шакли билан щам фар= =илади. Ядронинг ю=ори =исмида, одатда, щужайранинг тырсимон аппарати жойлашади. Митохондрий эса кыпро= щужайраларнинг ядроси атрофида щамда базал =исмида учрайди. Агар эпителий кып =аватли былса, унда щар бир =аватини ташкил этувчи щужайралар тузилиши жищатидан бир-биридан фар= =илади, яъни таш=и мущитга я=ин жойлашган эпителий щужайралар базал щужайралардан анча фар= =илиб, буни терида тирно=лар, тукчалар, киприклар-

-50-

чалар щосил =илишга мослашиши билан тушунтириш мумкин.

Эпителий щужайраларига хос яна бир хусусияти шундан иборатки, улар ю=ори даражада ихтисослаш-ганлигига =арамай, таркибида былиниш =обилиятига эга былган щужайралар кып учрайди. Ты=има таркибида доим ана шундай щужайралар былиши, одатда, унда реге-нерация, яъни тикланиш жараёни жадал боришини таъминлайди. Эпителий ты=имасининг бу хусусияти организмнинг таш=и мущит билан бевосита бо\ли= =исмлари таш=аридан кыплаб механик, химиявий ва бош=а таъсирга учрашида жуда мущим вазифани ытайди.

Эпителий ты=имаси щужайраларининг

махсус структуралари

Организмнинг тарихий ривожланиши даврида турли физиологик вазифаларни бажаришга мослашиш нати-жасида щужайралар шаклини ва ички тузилишини морфологик жищатдан унга мувофи= равишда ызгар-тиради, деб ю=орида айтиб ытилганди. Бундай ызга-ришларни организмнинг щар хил =исмларида учрайдиган эпителий щужайраларидан яхши кыриш мумкин. Бу щужайраларнинг кыпчилигида турлича махсус стукту-ралар щосил былган. Булар щужайра цитоплазмасининг таба=аланиши натижасида пайдо былиб, ызига хос физиологик вазифаларни бажаришга мослашган. Эпи-телий ты=имаси щужайраларида учрайдиган бундай

-123-

билан танишиб чи=иш керак.

Найсимон суякнинг гистологик тузилиши

Маълумки, найсимон суякда анатомик жищатдан диафиз ва эпифиз =исмлари тафовут этилади. Диафиз =исми найсимон шаклда былиб, девори компакт =исмдан ташкил топган. Компакт моддаси эса бир-бирига жуда щам зич бирлашиб кетган суяк пластинкаларидан ташкил топган. Эпифизлар эса таш=и томонидан юп=а компакт суяк билан =опланган былиб, ички томони \овак моддадан ташкил топган. Суяк таш=и томонидан юп=а бириктирувчи ты=има парда, яъни суяк усти юп=а пардаси (периост)билан =опланган. Суяк ички канали эса жуда юп=а парда (эндост) билан суяк кымигидан ажралиб туради.

Суяк деворининг ырта =аватини остеонлар щосил =илиб, улар компакт суякнинг структура бирлиги щисобланади. Остеонлар щам пластинкалардан иборат былиб, улар концентрик щал=алар сифатида =он томирларни ыраб жойлашади. Остеон марказида =он томирлар жойлашиб, девори эса =алинлиги 5-20 мкм былган, бир-бирининг ичига кирган цилиндрлар сис-темасидан тузилган. Остеон щал=аларини щосил =илган пластинкаларнинг оссеин толалари ыз йыналишига эга былгани учун суякнинг быйлама ва кындаланг кесмаларида пластинкаларни ани= ажратиш мумкин. Остеонлар бир-бирига зич тегиб ётмайди, балки улар орасида концентрик щал=а щосил =илмайдиган суяк

-122-

секин-аста пластинкасимон суякка айланади.

Пластинкасимон суяк ты=имаси. Вояга етган организмда барча суяклар - ясси, найсимон суяк-ларнинг асосий =исми пластинкасимон суякдан ташкил топган былади. Бу суякнинг асосини суяк пластинкалари ташкил этиб, пластинкалар ингичка, бир-бирига параллел щолда жойлашган коллаген толалардан ва остеоцит щужайралардан иборат. Щар бир пластинкада коллаген толалар =ышни пластинкадаги коллаген толаларга нисбатан перпендикуляр жойлашади. Пластинкаларда толаларнинг бундай йыналиши суяк ты=имасини мустащкам =илади.

Суяк пластинкаларининг жойланишига =араб икки хил суяк моддаси фар= =илинади: компакт ва \овак суяк. Компакт суякда пластинкалар бир-бирига жипс бирлашиб, параллел жойлашса, \овак суякда пластин-калар щар хил йыналишда, бир-бирига нисбатан турли хил бурчак щосил =илиб жойлашади ва уларнинг орасида кичик-кичик бышли=лар щосил былади.

Нишонланган радиоактив фосфор билан ытказилган тажрибалар шуни кырсатадики, \овак суяк ызида щаракатчан фосфор тутиб, у осонлик билан =онга ытиши мумкин. Компакт суяк эса \овакка =араганда уч марта камро= щаракатчан фосфор тутади. Шундай =илиб, минерал тузлар алмашинувида \овак суяк асосий рол уйнайди.

Компакт суяк бир-бирига жуда щам жипс бирлашган суяк пластинкаларидан иборат былиб, унинг тузилишини ырганиш учун пайсимон суякнинг тузилиши

-51-

махсус структураларга: микроворсинкалар, киприкчалар, хивчинлар, патсимон ысимталар ва тонофириллалар киради.

Микроворсинкалар-майда цитоплазматик ысимта былиб, щужайранинг апикал =исми юзасида жойлашган, шакли цилиндрсимон, учи юмало=, яъни гумбазсимон былади. Щар бир щужайрада бундай микроворсин-каларнинг сони 1000 тага я=ин былади. Уларни фа=ат электрон микроскопда кузатиш мумкин. Киприкчалар таш=и кыринишидан майда тукчаларга ыхшаган былиб, тебранувчи эпителий щужайраларининг апикал =исми юзасини =оплаб туради. Уларнинг сони 250-300 тага етади. Киприкчалар худди протоплазматик ысимталарга ыхшаб, таш=и томондан щужайра апикал =исмидаги мембрана билан =опланган былади. Киприкчалар ызига хос морфологик тузилишга эга. Уларда кындаланг кесими микроскопда кырилганда марказида бир жуфт, периферик =исмида эса 9 жуфт микронайчалар борлиги ани=ланган. Электронмикроскоп ёрдамида ырганилганда улар щужайра цитоплазмасининг апикал =исмида жойлашган базал таначалар билан бевосита туташ-ганлиги маълум былди. Киприкчаларнинг узунлиги быйлаб микронайчалар ытган былиб, улар кындаланг кесимининг ылчами 200-250Å ни ташкил =илади. Микронайчаларнинг иккитаси, одатда, киприкчанинг ыртасида, =олган ты==из жуфти чекка =исмида жойлашган былади.

Хивчинлар айрим умурт=асиз щайвонлардан игнатанлилар, елка оё=лилар ва бош скелетсизларнинг

-52-

ов=ат щазм =илиш системаси эпителийсини ташкил этувчи щужайраларнинг апикал юзасида биттадан ысимтаси былиб, бу эпителий бир =аватли, бир =аторли хивчинли призмасимон эпителий дейилади. Ю=ори таба=аланган умурт=али щайвонларнинг сперматозои-дининг щаракат органи щам хивчинларга киради. Хивчинларнинг ызига хос вазифасига =арамасдан, морфологик тузилиши киприкчаларга ыхшайди. Эпите-лий киприкчалари щамда хивчинларнинг кындаланг кесими электрон микроскопда анча яхши ырганилган.

Патли эпителий судралиб юрувчилар ва айрим =ушлар кызи пириллаш пардасининг ички томонини =опловчи эпителийнинг апикал =исмида жойлашган. У кызнинг шох (мугуз) пардасини муттасил тозалаб туради. Бунга бир =аватли, кып =аторли призмасимон патли эпителий дейилади.

Тонофибриллалар эпителий щужайраси цитоплазма-сининг таба=аланиши жараёнида щосил быладиган ызига хос элемент. Щар бир тонофибрилланинг диаметри 60-150 А га тенг былиб, жуда майда кератиндан ташкил топган тонофиламент, яъни протофибрилла толачала-ридан иборат. Щозирги замон текширишлар шуни курсатадики, тонофибриллалар ёнма-ён турган щужайралар мембранасига туташиб туради, лекин бир щужайрадан иккинчи бир щужайра цитоплазмасига ытмайди. У эпителий щужайраси ва ты=имани мустащкамлашда актив иштирок этади.

-121-

ташкил топган былиб, улар оссеин еки остеоколлаген толалар деб аталади. Бу толалар ыз хоссаларига кыра I тип коллаген толалар былиб, электрон микроскопда кындаланг тар\ил тузилишга эга. Оссеин толалари тартибсиз ёки маълум тартибли йыналишда жойлашади.

Асосий модда суяк ты=имасида асосан минерал тузлардан ташкил топган былиб, =исман хондроитин-сульфат кислотаси щам учрайди. Суяк ты=имасининг асосий моддаси апатитгидрооксид кристаллари сифатида намоён былиб, суякнинг асоси былган оссеин толаларига нисбатан тартибли жойлашган.

Ретикулофиброз (да\ал толали) суяк ты=имаси. Бундай суяк ты=имаси асосан щомилада, янги ту\илган ча=ало=ларда учрайди. Катталарда эса фа=ат то\ай-ларнинг суякка бириккан жойида, калла суякларининг чокларида учрайди. Бу суякнинг да\ал толали дейилишига сабаб шуки, суяк ты=имасининг оссеин толалари жуда да\ал ва турли йыналишда бетартиб жойлашган былади. Толалар бир-бири билан кесишиб ёки бурчак щосил =илиб, ёки мураккаб тыр щосил =илиб жойлашади. Бу толалар ораси асосий модда билан тыйинган былади. Суяк ты=имасининг асосий моддасида узунчо= овалсимон шаклдаги суяк бышли=лари ёки лакунлар жойлашиб, булар узун, бир-бири билан анастомозлар щосил =илувчи каналчаларга давом этади. Ана шу бышли=ларда шакли шу бышли=нинг шаклига мос келадиган остеоцит щужайралар жойлашади. Шуни =айд этиб ытиш керакки, щомилада щосил былган да\ал толали суяк ысиши ва кейинги тара==иёти натижасида

-120-

мавжуддир. Щужайра цитоплазмасининг бурмадор юзасига =арама-=арши жойлашган =исми базал юзани ташкил этади. Бу юза бош=алардан фар= =илиб, органеллаларга бой былади. Унда кып сонли мито-хондрияларни, яхши ривожланган донадор эндо-плазматик тыр ва Гольжи комплексини, лизосомаларни, щужайра марказини, кып ми=дорда рибосома ва полисомаларни кыриш мумкин. Шунинг учун базал юзани щужайранинг энергия маркази ва секреция жараёнида иштирок этувчи асосий =исми деб щисоблаш мумкин.

Остеокластларнинг суяк ты=имаси билан учрашган ерида ыйи=лар щосил былади (лот.-lacuna). Остеокласт-ларнинг суяк ты=имасини емириш ва фагоцитоз =илиш механизми тыла ырганилмаган. Бу жараёнда остеокластлар ажратиб чи=арадиган СО2 мущим рол ыйнайди деб щисобланади. СО2 карбонгидраза ферменти таъсирида Н2СО3 кислотасини щосил =илади. Бу кислота суяк ты=имасидаги органик моддаларнинг емирилишига ва суякда кальций тузларининг эришига олиб келади. Суяк ты=имасининг парчаланишида Н2СО3 ва лимон кислотасининг асосий ролини остеокластлар бурмадор щошияли юзасида РН паст (кислотали) былиши щам тасди=лайди. Парчаланиш натижасида щосил былган моддаларни остеокластлар фагоцитоз =илади, натижада девори текис былмаган кенг каналлар щосил былади.

Суяк ты=имасининг щужайралараро моддаси. У ощаклашган былиб, икки =исмдан: толалардан ва асосий моддалардан иборат. Толалар эса органик моддалардан

-53-

Эпителий ты=имасининг классификацияси

Ты=ималар организмларнинг узо= эволюцияси жараёнида дивергенция йыли билан бир-биридан ажраб, былиниб, ихтисослашиб борган. Натижада ты=ималар тури пайдо былган. Ва=т ытиши билан организмлар билан бир =аторда ты=ималар тури щам ыз ичига былиниб, таба=аланиб, янги ихтисосга эга былган ты=ималар пайдо былган. Эпителий ты=имаси щам ана шундай "ыз ичида" былиниб, ихтисослашиб борган ты=имадир. Шу жищатдан олиб =араганда, эпителий одам ва щайвонлар организмининг кып =исмига тар=алиб, морфологик тузилиши ва =айси органни =оплаб туриши жищатидан щар хил физиологик вазифаларни бажарадиган былган.

Шундай =илиб, эпителий ты=имасининг ызига хос тузилиши ва вазифаси методик ну=таи назардан бир неча хил классификацияларнинг келиб чи=ишига сабаб былган. Щозирги ва=тда =ылланиладиган ана шундай классификациялардан асосийси учта:

1)  Морфологик.

2)  Физиологик.

3)  Генетик классификация.

-54-

Морфологик классификация быйича эпителийнинг =уйидаги хиллари былади:

 

Морфологик классификация

Морфологик классификацияда эпителий ты=имаси щужайраларининг шакли, тузилиши ва =аватлар щосил =илиши асос =илиб олинган. Щозирги ва=тда эпителий ты=има щужайраларининг микроскопик препаратларини ырганишда ва ы=ишда асосан морфологик класси-фикациядан фойдаланиб келинмо=да, чунки бу классификацияда эпителийнинг тузилишига мос барча хусусиятлар эътиборга олинган былиб, бунда гистологик препаратлар осон кыринади ва ырганилади. Шу билан бирга ты=иманинг морфофункционал тасвири яхши ёритиб берилади.

-119-

щисобланиб, цитоплазмасида оз ми=дорда митохонд-риялар, кучсиз ривожланган Гольжи комплекси былади.

Остеобластлар ёки остеобластоцитлар (osteon-суяк, blastos - куртак) суяк усти пардасида, суякнинг янгидан щосил былаётган =исмларида учраб, кубсимон, пирамидасимон ёки кып =иррали шаклда былиб, юмало= ёки овалсимон ядрога эга. Ядрода бир ёки бир неча ядроча былади. Щужайра цитоплазмасида анча яхши тара==ий этган эндоплазматик тыр, митохондриялар, Гольжи комплекси ва кып ми=дорда РНК ни кыриш мумкин.

Остеокластлар, остеокластоцитлар (osteon-суяк, clasio-парчаланиш, емирилиш)-бу щужайралар ощак-ланган то\ай ва суяк ты=ималарининг емирилишида актив иштирок этади. Улар макрофагларнинг махсус бир тури былиб, эмбрионда мезенхима щужайраларидан, сынгра эса моноцитлардан щосил былади. Щужай-раларнинг энг йириги 100 мкм га етиши мумкин. Шакли эса ноты\ри юмало= былиб, жуда кып ядрога эга. Электрон микроскоп остида остеокластлар цито-плазмаси бир неча зонадан иборат эканлиги кыринади. Уларнинг суякларнинг емиралаётган юзасига бевосита тегиб турган =исми бурмалар ва сыр\ичсимон ыси=лар =оплаб турувчи ва шу билан остеокластни суяк ты=имасига герметик ёпиштирувчи иккинчи зонада органеллалар деярли былмайди. Бу о=иш зона былиб, унда фа=ат актин са=ловчи микрофиламентлар учрайди. О=иш зона ани= бир чегарасиз кейинги, везикуляр зонага ытади. Бу зонада майда пуфакчалар ва вакуолалар

-118-

дорлик пайтида, лактация даврида я==ол кыринади. Минерал тузлар етишмаса, ривожланаётган ёш болалар суякларида жиддий патологик ызгаришлар рый бериши мумкин.

Суяк ты=имаси =атти= ты=има былишига =арамай, доимо янгиланиб туради, бунда суякнинг бир =исми сырилиб, мунтазам =айта =урилиб туради. Суяк ты=и-маси таянч, минерал алмашинувидан таш=ари яна =атор функцияларни бажаради. Маълумки, суяклар ичида =изил суяк кымиги жойлашиб, у ерда =он шаклли элементлари щосил былади, демак, бу нозик тузилмалар мустащкам суяк билан =опланиб, щимоя =илиб турилади. Бундан таш=ари, суяк ты=имаси ички органлар учун щимоя воситасини ытайди, энг мущими, мушаклар учун мураккаб ричаглар системасини щосил =илади.

Суяк ты=имаси щам щужайралардан ва щужайра-лараро моддадан ташкил топган. Шуни =айд =илиб ытиш керакки, щужайралараро модда суяк ты=имасида мине-раллашган ёки минерал тузлар билан тыйинган былиб, толалардан ва =атти= асосий ёки аморф моддадан ташкил топган. Уч хил суяк щужайралари фар= =илинади: остеоцитлар, остеобластлар ва остеокластлар.

Остеоцитлар (osteon-суяк, cytus-щужайра) ысим-тали щужайралар былиб, ысимталари майда ысимталарга тармо=ланган былади. Бу щужайралар ыз шаклига мос келадиган бышли=ларда жойлашиб, ысимталари билан ызаро бо\ланган. Бу щужайра марказида ты= быялган ядро жойлашиб, цитоплазма оч базофил рангга эга. Остеоцитлар суяк ты=имасининг асосий щужайраларидан

-55-

Эпителий ты=имаси ю=орида айтиб ытилганидек, морфологик тузилиши жищатидан иккита катта гурущга: бир =аватли ва кып =аватли эпителийга былинади.

Бир =аватли эпителий. Бу эпителийда барча щужай-раларнинг пастки базал =исмлари базал мембрана билан бевосита туташган былиб, бир =атор жойлашган бир =аватли щужайралардан иборат эпителийни ташкил =илади.

Организмнинг айрим жойларида учрайдиган бундай эпителий щужайралари орасида быйи-быйига тенг бир щужайрали без щужайралари щам учрайди. Бир =аватли эпителий ыз навбатида яна икки гурущга-бир =аторли ва кып =аторлига былинади.

Бир =аватли бир =аторли эпителий щужайраси базал мембранага туташган былиб, ю=орида эркин, яъни апикал =исми таш=и мущит билан бо\ли= былади.

Бир =аватли кып =аторли эпителийда щам щужай-раларнинг базал мембраналари билан туташган, лекин щужайраларининг быйи щар хил, яъни баланд-паст былади.

Кып =аватли эпителий. Бу эпителий бир неча =аватли щужайралардан ташкил топган былиб, базал мембрана билан фа=ат энг биринчи =ават щужайралари ор=али туташиб туради, ю=ори =аватдагилар эса туташмайди. Бу эпителий бир неча хил былиб, таркибидаги =аватлиларни ташкил этувчи щужайралар кубсимон, ысимтали ва цилиндрсимон былишига =арамасдан, ты=има энг устки =аватини =оплаб турувчи щужайраларнинг шаклига =араб номланади. Кып =аватли эпителий умурт=али

-56-

щайвонларда мугузланадиган ва мугузланмайдиган щолда учрайди. Эпителий щужайралари мугуз =ават, яъни тангача щосил =илиш хусусиятига эга былиб, ты=имада шу =атлам щосил былса, унда бундай ты=има кып =аватли мугузланадиган эпителий дейилади. Мугузланиш хусусиятига эга былмаганлари мугузланмайдиган эпите-лий дейилади.

Эпителий ты=имаси щужайралари организмнинг айрим =исмларида бир неча =аватларни ташкил этган, буни кып =аватли эпителий деб щам юритилади. Кып =аватли эпителий бир неча =аватли былиб, шакли щар хил щужайралардан ташкил топган былиб, пастки =аватини ташкил этувчи щужайраларгина базал мемб-рана билан туташган былади. Ю=ори =аватдаги щужайралар эса мембрана билан туташмайди.

Физиологик классификация

Маълумки, эпителий ты=имасининг щужайралари умурт=али ва умурт=асиз щайвонларда кенг тар=алган былиб, организмнинг турли =исмларида учрайди ва ызига хос физиологик вазифани бажаради. Физиологик классификацияда щужайралар шаклига =араб эмас, балки бажарадиган вазифасига =араб белгиланади.

Эпителий ты=имаси щужайраларининг вазифаси умуман олганда =уйидагича таърифланади:

1.  +опловчи эпителий-тери, сероз парда эпителийси. Бунга чи=арув каналчалари деворини =опловчи эпителий, плевра, перикард эпителийси, организм ички бышли=ларининг деворини

-117-

1.  Суякнинг =айта тикланиши.

2.  Суякларнинг ызаро бирлашуви.

3.  Адабиётлар.

4.  Таянч иборалар.

Суяк ты=имаси фа=ат умурт=али щайвонларда учрайди ва жуда мустащкам тузилма саналади. Суяк ты=имаси щам щар =андай ты=има каби моддалар алмашинуви жараёнида организмнинг бош=а =исмлари билан ызаро ало=ада былади. Уларнинг фаолияти нерв системаси ва гормонлар ор=али бош=ариб турилади. Суяк ты=имаси таянч функциясини бажаришга мослашган былса щам организмнинг минерал тузлар алмашинувида иштироки бор.

Минерал тузларнинг асосий =исми суяк ты=имасида йи\илган былиб, организм учун керакли былганда =онга чи=иши мумкин. Суяк ты=имаси анорганик (тахминан 70%) ва органик моддаларнинг (30%) йи\индисидан иборат былиб, щар бир модда суякка маълум хусусият бериб туради. Органик моддалар суякка пластиклик, эгилувчанлик хусусиятларини берса, анорганик мод-далар унга =атти=лик ва мыртлик хусусиятларини беради.

Суяк ты=имасидаги анорганик моддалар асосан кальций фосфат, кальций карбонит ва магний тузла-ридан иборат былиб, =ондаги кальций ва фосфорнинг ми=дори шулар ор=али нормаллаштириб турилади, яъни керакли пайтда улар суякдан =онга етиб туради. Минерал тузларнинг алмашиниши, айни=са, щомила-

-116-

Адабиётлар

1.  К. Зуфаров. Гистология. Т., "Ибн Сино", 1991

2.  Э.+одиров. Гистология. Т., "Ы=итувчи", 1994

3.  Ю. Антипчук. Гистология с основами эмбриологии. М., Просвещение, 1993

Таянч иборалар

1.  То\ай ты=имаси.

2.  То\ай хиллари.

3.  То\ай усти =оплагичи.

4.  То\айни ривожланиши.

5. То\айнинг =айта тикланиши.

IX маъруза

СУЯК ТЫ+ИМАСИ

Режа:

5.  Суяк ты=имасининг таркиби.

6.  Суяк ты=имасининг тузилиши.

7.  Суякнинг хиллари.

8.  Суяк устки =оплагичи.

9.  Суякнинг щосил былиши.

-57-

=оплайдиган эпителий киради.

2.  Ичак эпителийси бутун организм трофикасини таъминлайди, физиологик вазифасига кыра ызига хос морфологик тузилишга эга.

3.  Киприкли ёки щилпилловчи эпителий.

4.  Айириш органлари эпителийси.

5.  Таносил органлари эпителийси.

6.  Без эпителийси.

Генетик классификация

Организмнинг эмбрионал ривожланиш даврида =айси эмбрион вара=лардан, яъни эктодерма, энтодерма ёки мезодермадан келиб чи=ишига =араб эпителий уч гурущга былинади. Бу классификацияни экспериментал материалларга асосланиб тузган.

1.  Эктодермадан щосил быладиган эпителий. Бунга тери эпителийси, тери безлари эпителийси, о\из бышли\и эпителийси, сылак безлари эпителийси киради.

2.  Энтодермадан щосил быладиган эпителий. У одатда, бир =аватдан иборат былиб, яхши =утбланган былади.

3.  Мезодермадан, одатда, бир =анча эпителий щосил былади.

Улар турлича вазифаларни бажариб, ызига хос тузилишга эга былади. Одатда, =уйидагича гурущга былиб ырганилади:

1)  Таносил органлари эпителийси.

2)  Айириш органлари эпителийси.

-58-

3)  Мезотелий.

4.  Эпендима - глиал эпителий. Ор=а мия ызагининг ички юзасини =оплаб туради.

5.  Эндотелий (мезенхима). Бу ыринда шуни айтиб ытиш керакки, улардан охирги иккитаси орга-низмда =оплаб турувчи вазифани бажарса щам, кейинги ва=тларда уларни эпителий ты=имасига =ышиб ырганилмайдиган былиб =олди.

Эпителийнинг турлари, уларнинг жойлашиши ва вазифаси

Эпителий ты=имасининг классификациясидан маъ-лумки, мазкур ты=има тузилиши, функционал хусу-сиятлари, келиб чи=иши, таш=и ва ички мущитга нисбатан жойлашиши, янгиланиб туриши ва бош=а шунга ыхшаш жищатлари билан бир неча турларга, кенжа турларга былинади. Шу принципга асосланиб эпителий ты=имасининг =аватлари ва =аторларини щамда уларнинг ички былинишини назарга олган щолда морфологик классификация быйича кырилади.

Бир =аватли эпителий

Эпителийнинг бу тури щам ыз навбатида бир неча хилларга былинади ва щар =айсиси ызига хос физиологик вазифани бажаради ва ызига хос морфологик тузилишга эга былади; одам ва щайвонларнинг турли органларида

-115-

давом этиб, янги-янги щужайраларни ташкил =илади. Бу щужайралар изоген группаларни вужудга келтиради. Бу жараён то\айнинг ички тарафдан ысишини белги-лайди. Интуссусцепцион ёки интерстициал (лат. intus-ички, suscipio-иштирок) ысиш гыдаклик даврида ва ёш болаларда кузатилади.

Склетоген куртакни ыраб турган мезенхима щужай-ралари щам кыпайишда давом этади ва щужайралараро модда щосил =илади. Натижада склетоген куртак бу щужайралар щисобига щам кенгаяди. То\айнинг бу усулда ысишини аппозицион ысиш дейилади. То\айда куртакни =оплаб турган мезенхима щужайралари зичлашади ва то\ай усти пардасини щосил =илади. То\ай ысишининг охирги бос=ичида ты=иманинг ысиши ва унинг ози= билан таъминоти орасида тафовут рый беради. То\ай марказидаги щужайралар кыпайишдан тыхтайди. Протеогликанлар эса оксифил быялувчи оддий о=сил-альбуминга айланади.

Турли таъсирлар натижасида жарощатланган то\ай регенерация =обилиятига эга. То\ай регенерациясида перихондрда жойлашган щужайралар мущим ырин тутади. Бу щужайралар то\ай щужайраларига айланади, улар орасида эса то\айнинг щужайралараро моддаси шаклланиб, жарощатланган то\ай тикланади.

Мустащкамлаш учун саволлар

1.  То\ай ты=имаси нималардан тузилган?

2.  То\айнинг =андай хилларини биласиз?

3.  То\айнинг ривожланиши неча хил былади?

-114-

То\ай ты=имасининг тара==иёти

(хондриогистогенез) ва регенерацияси

То\ай ты=имаси эмбрион даврида мезенхимадан ривожланади. Былажак то\ай ты=имаси щосил быладиган жойларда мезенхима щужайралари кыпайиб, ысимталарни йы=отади ва бир-бирига зич ётади. Мезенхиманинг бу =исми хондроген ёки склетоген куртак дейилади.

Кейинги бос=ичда мезенхима щужайралари щужай-ралараро модда щосил =ила оладиган то\ай щужайра-лари-прехондробласт ва хондробластларга дифферен-циалланади. Щужайралараро модда янги щосил быладиган коллаген толалар билан бирга таянч вазифасини щам ытайди. Щужайралараро модданинг шу даврда оксифил быялиши бу щужайралар томонидан фибрилляр о=сил ишлаб чи=арилишига бо\ли=. То\ай щужайралари щужайралараро модда ишлаб чи=аришни давом эттиради ва бир-биридан узо=лашади. Щужайралараро моддада янги коллаген толаларнинг шаклланиши аморф мод-данинг ызгаришлари билан бо\ли=. То\ай щужайра-ларининг кейинги дифференциалланиши аморф моддада гликозаминогликанларнинг синтезланишига олиб келади. Хондронгинсульфатлар нофибрилляр о=силлар билан бирикиб, протеогликанларни щосил =илади. Протеогликанлар аморф модда ва коллаген толаларга шимилади, натижада коллаген толалар оддий микроскоп остида кыринмайдиган былиб =олади.

Ёш то\айнинг щужайралари митотик былинишда