Гистология (стр. 3 )

-31-

мумкин.

Ты=ималар, одатда, эмбрион ривожланиши даврида эмбрион вара=ларининг у ёки бу =исмларидан ривожланади, бунёдга келади ва щаёт фаолияти даврида ю=орида айтилганидек, жойлашган ырнига, бинобарин, турига кыра щар хил вазифа бажаради. Демак, ты=ималарни ырганишда дастлаб уларнинг эволюциясига мурожаат =илиш керак. Бу жараённи ырганувчи фан эволюцион гистология деб аталади. Гистологиянинг бу сощасини, асосан, , ривожлантирдилар ва янги \оялар билан бойитдилар.

Онтогенезда ты=ималарнинг шаклланиши

Одам ва щайвонларнинг эмбрионал ривожланиши билан танишар эканмиз, жинсий йыл билан кыпаядиган барча кып щужайрали организмлар икки жинснинг гаплоид щужайралари =ышилишидан вужудга келади. Ани=ро= =илиб айтганда, иккита жинсий щужайра =ышилганда зигота щосил былади. Цитологиядан маъ-лумки, зигота организмда мавжуд барча щужайраларга бошлан\ич моддийлик беради.

Организм эмбрионал ривожланишининг дастлабки бос=ичларида ирсий омиллар билан бирга мущит таъсирида эмбрион щужайралари таба=аланади ва ызига хос мураккаб тузилишга эга былади. Сынг бу щужайралар ривожланиб, улардан щар хил ты=има элементлари шаклланади. Эмбрион муртагидан щосил былган ва кам

-32-

таба=аланган щужайраларнинг ривожланиши натижа-сида ты=има пайдо былиш жараёни гистогенез деб аталади.

Маълумки, щужайралар таба=аланиб бориши билан бир ва=тда уларнинг сони щам ортиб боради, щажми щам катталашади, бунга ысиш жараёни дейилади. Щужай-ралар фаолиятида бундай жараён кечиши индивидуал ривожланиш биологиясига хос хусусият деб =аралади. Демак, организмнинг эмбрионал ривожланиши даврида щужайралар муттасил кыпаяди, ысади ва такомиллашиб боради. Бу эса щар хил щужайраларнинг таркиб топи-шига ва организмнинг шаклланишига сабабчи былади, яъни такомиллашиш жараёнлари натижасида эмбрион щужайрасида келажакда щосил быладиган ты=имага хос структура ва хусусиятлар шакллана боради.

Одатда ты=ималарнинг шаклланишигача былган давр, яъни жинсий щужайралар =ышилиб, зигота щосил =илганидан бошлаб то ты=има шакллангунча былган давр тырт даврга былиб ырганилади:

1.  Оотипик давр;

2.  Бластомер даври;

3.  Муртак даври;

4.  Ты=има (гистогенез) даври.

Оотипик даврда келгуси ты=има щосил быладиган материаллар тухум щужайра зигота цитоплазмасининг тегишли =исмида жойлашган былади. Щозирги ва=тда тухум щужайра ёки зиготанинг ривожланиши даврида келгуси щосил быладиган ты=има =исмларини ани=лаш мумкин. Щужайранинг ана шу =исми такомиллашиб

-141-

атрофида 6 та ингичка протофибрилла ва щар бир ингичка протофибрилла атрофида 3 та йы\он прото-фибрилла ётади. Электрон микроскопда жуда катта-лаштириб кырилганда, туташиш зонасида ингичка ва йы\он протофибриллалар ингичка кындаланг кып-рикчалар - ысимталар ёрдамида ызаро бо\ланганлиги кыринади.

Миофибриллаларнинг ультраструктурасига асосла-ниб, мушак =ис=ариш механизми ща=ида турли назариялар ишлаб чи=илган. Хаксли таклиф этган икки хил протофибриллаларнинг сирпаниш назарияси энг кенг тар=алган. Бу назариянинг асосий =оидаларидан бири: =ис=ариш жараёнида протофибриллаларнинг узунлиги ызгармайди, деб щисобланади. Йы\он прото-фибриллалар миозин о=силидан иборат. Ингичка протофибриллалар эса актиндан тузилган. Туташ зонасида йы\он протофибриллалардан чи==ан майда ысимталар ингичка протофибриллаларга ёпишади. Бу ысимталар ингичка протофибриллаларга мустащкам бо\ланмай, щар бир =ис=аришда ёпишиш ырнини кып марта ызгартиради ва шу билан протофибриллаларни тортади. Натижада ингичка протофибриллалар йы\он протофибриллалар быйлаб сирпаниб, саркомернинг =ис=аришига олиб келади.

+ис=ариш даврида актин ва миозин =ышилиб актомиозин системасини щосил =илади, мушак ёзилганда эса =айтадан актин ва миозинга былинади. Мушак толаси =ис=аришида саркоплазматик ретикулум, Т каналчалар ва митохондрияларнинг роли каттадир.

-140-

Электрон микроскоп фибриллаларнинг нозик тузилиши тафсилотларини ани=лашга имкон берди. A дискнинг ыртасида H зона былиб, унинг марказидан эса M чизи= ытган. И дискнинг ыртасида Z чизи=часи ётади. У баъзи бир адабиётларда эски ном билан T чизи= (телофрагма) деб аталади. Щар икки Z чизи=часи орасида ётган миофибрилла былакчасига саркомер ёки инокома дейи-лади. Саркомер таркибига А диск ва А дискнинг щар иккала томонидаги И дискларнинг Z чизи==ача былган =исми (щар бир И дискнинг ярми) киради. Электрон микроскоп миофибриллалар янада ингичкаро= ипчалар – миофиламентлардан (протофибриллалардан) тузил-ганлигини кырсатади. Икки хил протофибриллалар (миозин ва актин) фар= =илинади. Йы\он (миозин) протофибриллалар А дискда, ингичка (актин) прото-фибриллалар эса И дискда ва =исман (Н зона чегарасига =адар) А дискда жойлашади. Шундай =илиб, И дискда фа=ат ингичка протофибриллалар, А дискда эса Н зона чегарасига =адар ингичка ва йы\он протофибриллалар жойлашади. Ингичка протофибриллаларнинг бир учи Z-чизи==а ёпишади. Иккинчи учи протофиб-риллаларнинг орасида эркин щолда тугайди.

Шундай =илиб, мушак толасининг структура бирлиги саркомер былиб Z чизи\и эса таянч тузилма вазифасини ытайди. Мушак толасининг кындаланг кесимида ингичка ва йы\он протофибриллаларнинг гексогонал системаси шаклида ызаро тартибли жойлашувини кузатиш мумкин. Чунончи, туташиш зонасида ингичка ва йы\он ипчалар шундай жойлашадики, щар бир йы\он протофибрилла

-33-

бориб, келажакда ундан у ёки бу ты=има шаклланади. Бунга презумтив урчу=лар дейилади.

Бластомер даври оотипик даврнинг давоми былиб, бунда зигота былиниши натижасида кыплаб бласто-мерлар, яъни ызига хос янги муста=ил щужайралар щосил была бошлайди. Булар эса ыз навбатида былиниб, майдаланар экан, ызи билан келажакда щосил быладиган ты=има ёки органларнинг бошлан\ич элементларини олиб ытади. Бинобарин, етилган бластуланинг турли =исмларини ташкил этувчи бластомерлар щам ызаро бир-биридан фар= =илади.

Муртак даврида эмбрионал ривожланишнинг бластула даври тугаб, муртакнинг бошлан\ич урчу=лари щосил была бошлайди. Бунда келажакда турли ты=има ва органларни щосил =иладиган щужайралар, яъни урчу=лар пайдо былади. Муртак даврида ызига хос тузилган щужайралардан ташкил топган «эмбрион вара=лар» щосил былади ва уларнинг таба=аланиши натижасида щар хил ты=ималар вужудга келади. Масалан, эктодермадан шакли найсимон нерв ты=имаси урчу\и ажралиб чи=ади, мезодермадан эса щар хил сомит бы\имлар щосил былиб, сынгра улар склеротом, митом, дерматом ва спланх-нотомларга ажралади.

Ты=има даврида ты=има урчу\идан ызига хос тузилган ва муайян вазифаларни бажаришга мослашган етук ты=ималар етишиб чи=ади. Щар бир ты=иманинг шаклланиш жараёни ызига хос йыналишда содир былиб, бир-биридан тубдан фар= =илади. Ты=ималарнинг мана шундай бошлан\ич урчу=дан щосил былиш жараёни

-34-

гистогенез дейилади. Бинобарин, ты=има даври гисто-генез даври щамдир. Ты=ималар щосил быладиган бош-лан\ич урчу=да ызига хос ызгаришлар содир быладики, натижада урчу= щужайралари ва щужайрасиз тузил-малари ихтисослашиб, щар хил ты=имага хос морфологик тузилиш ва ызига хос физиологик, шу билан бирга химиявий хусусиятлар касб этади. Бу жараён давом этиши натижасида бора-бора организмда ты=има, орган ва системалар бунёдга келади.

Эмбрионал ривожланишнинг мана шу гистогенез даврида щужайраларнинг морфологик тузилиши ва физиологик щолатини уларнинг таркибий =исми, яъни химиявий структураси таъминлайди. Чунки щужайра-ларнинг химиявий структураси уларда борадиган моддалар алмашинуви жараёнига бо\ли=. Бинобарин, щар бир эмбрион щужайрасида моддаларнинг алмашинув жараёни ызига хос физиологик фаолиятига =араб турлича, ози= моддаларга былган эщтиёжи щам турлича былади.

Щозирги ва=тда экспериментал тажрибалар ытказиб, объектга гистогенез жараёнига таъсир =илувчи щар хил моддалар юбориб, уларнинг ты=ималар ривожланишига таъсири ырганиб чи=илган. Маълум былишича, гликолоз ва цианидлар жыжа миясининг ысишини сусайтиради, юракнинг ривожланишига эса айтарли таъсир =илмайди. Флюоридлар эса аксинча. Эмбрионал ривожланиш даврида моддалар алмашинуви жараёни турли ты=има-ларда турлича бориши улар таркибидаги ферментлар ми=дори ва активлиги щар хил былишини та=озо этади.

-139-

махсус структураси деб щисоблаш мумкин. Каналчалар системаси толанинг узун ы=и быйлаб миофибриллалар орали\ида жойлашади ва Z чизи= =аршисида ёки А ва И дисклар чегарасида кенгаймалар щосил =илиб тугайди. Бу система саркоплазматик ретикулум деб номланади. Бундан таш=ари, А ва И дисклар чегарасида сар-колемманинг плазматик мембранаси тола ичига ботиб кириб, Т система найчаларини щосил =илади. Бу найчалар толанинг узун ы=ига кындаланг йыналган. Т система каналчалари А ва И диск чегарасида атро-фидаги симметрик жойлашган саркоплазматик тыр кенгаймалари билан триадалар щосил =илади. Саркоплазматик тыр =ис=аришининг юзага чи=ишида иштирок этади. Миофибриллалар толанинг =ис=а-ришини таъминловчи тузилмалардир. Бу ипсимон тузилмаларнинг =алинлиги 2 микрон келади. Кындаланг тар\ил мушакнинг миофибриллалари силли= мушакдан фар= =илиб, кындалангига тарам-тарам былиб быялади. Бу уларнинг нозик тузилиш хусусиятларига бо\ли=. Миофибриллаларда А ва И дисклар фар= =илинади. А дисклар щар хил быё=лар билан яхши быялади. И дисклар эса унча яхши быялмайди. Анизотроп-А дисклар икки хил нур синдириш хусусиятига эга ва уларнинг номи щам ана шу хусусиятга асосланган. И дисклар анизотропия хусусиятига эга эмас ва шу сабабли уларни изотроп дисклар дейилади.

Мушак толаси фибриллаларнинг бир хил дисклари бир сатщда ёнма-ён ётиб, бутун мушак толасининг кындаланг-тар\иллик манзарасини юзага келтиради.

-138-

беради.

Кындаланг-тар\ил мушак ты=имаси

Кындаланг-тар\ил мушак ты=имаси скелет мушак-ларини, ов=ат щазм килиш трактининг баъзи аъзолари-мушакларини, кыз мушакларини, мимик ва нафас олиш мушакларини щосил =илади. Юрак мушаги кындаланг-тар\ил мушак ты=имасининг махсус тури былиб, у ща=ида =уйида махсус фикрлар бор.

Кындаланг-тар\ил мушак толаларининг тузилиши. Кындаланг-тар\ил мушак ты=имаси толалардан иборат былиб, уларнинг узунлиги бир неча сантиметргача (12,5 см), диаметри 100 мкм гача етиши мумкин. Шу сабабли кындаланг-тар\ил мушак толалари симпластик тузил-малар деб аталади. Улар узун цилиндрик тузилмалар былиб, сиртдан яхши ифодаланган парда-сарколемма билан =опланган. Мушак толаларининг ядролари овал шаклли, хроматини кам, переферияда, сарколемма остида жойлашади. Мушак толали митохондрияларга бой былиб, улар миофибриллалар орасида тизилиб ётади. Мушак толалари саркосомаларнинг кристаллари кучли ривожланган былиб, саркосомаларнинг узун ы=ига нисбатан перпендикуляр йыналган. Донадор эндо-плазматик тыр суст ривожланган, ядро атрофида жойлашади. Суст ривожланган пластинкасимон комп-лекс щам шу ерда ётади.

Кындаланг-тар\ил мушакда силли= каналчалар системаси мавжуд былиб, унинг мушак толаларнинг

-35-

Демак, таба=аланиш жараёни деганда, ыз регионида ызига хос моддалар алмашинувига эга былган, натижада ызига хос морфологик тузилишга ва физиологик вазифани бажаришга олиб келадиган жараён тушу-нилса, щужайра ва ты=ималар таба=аланиши деганда, бир хил щужайра ва ты=ималарда фар=ланиш юзага келиши, уларнинг онтогенез жараёнида ихтисосланишига сабаб быладиган ызгаришларга учраши тушунилади.

Ты=ималар классификацияси

Ты=ималар щозирги замон микроскоплари ва янги тад=и=от усуллари ёрдамида щар томонлама ыргани-лишига =арамай, шу ва=тгача уларни ани= мужассам-лаштирадиган ягона классификация тузилгани йы=. Бинобарин, ты=ималар тузилиши, вазифаси ва ривож-ланиш хусусиятларига =араб бир оз шартли равишда бир неча гурущга былинади. Щар =айси ты=има щужай-ралари ызига хос морфологик тузилишга эга былиб, организмнинг турли =исмида жойлашган ва турлича вазифаларни бажаради. Яна шундай ты=ималар борки, ызи бир хил былишига =арамай, организмнинг щамма =исмида учрайди ва щар хил морфологик тузилишга эга былади ва турлича физиологик вазифани бажаради.

Ты=ималар щар хил, уларнинг вазифалари щам щар хил. Шуни щисобга олган олимлар уларнинг ягона классификациясини тузишга кып марта уриниб кырдилар.

Кейинги йилларда ты=ималарни щар томонлама чу=ур

-36-

ырганишда бир неча хил классификациялар та=дим этилди. Гистологлардан академик орга-низмнинг эволюцион ривожланиш давридаги щаёт фаолиятини назарда тутиб, функционал принципга асосланган классификация тузди. Бунда у ты=ималарни бир-биридан =уйидагича фар= =илади:

1.  Чегараловчи ты=има-эпителий ты=имаси назарда тутилади, яъни щимоя вазифасини бажарувчи ты=има.

2.  Ички мущит ты=ималари-моддалар алмашинувида иштирок этадиган, таянч ва механик вазифаларни бажарадиган ты=ималар.

3.  Мускул ты=имаси-организмнинг ички ва таш=и органлари щаракатини таъминловчи ты=има.

4.  Нерв ты=имаси-таш=и ва ички таъсиротга жавоб бериш хусусиятига эга ты=има.

умурт=асиз ва умурт=али щайвонлар ты=имасини =иёсий ырганар экан, улар бажарадиган вазифасига кыра морфологик тузилиш жищатдан бир-бирига ыхшаш былади, лекин щар =айси организмда эволюцион ривожланиш даврида бу ыхшашлик =исман фар= =илиб =олиши мумкин, деб тушунтиради.

ызининг генетик классификациясини тузганда эса, ты=ималарнинг филогенез ва онтогенез даврларидаги ривожланишини асос =илиб олади. Бунда щар бир ты=има ривожланиш даврида муайян бир вазифани бажариш учун шаклланиб, ызгариб боради ва бутун организм билан бир бутун щолда муайян физио-логик вазифани ытайди.

-137-

Силли= мушак ты=имаси яхши тара==ий этган =он томирлар системасига эга. +он томирлар ты=има ичида капиллярларгача тармо=ланиб, мушак щужайралари тутамлари орасидаги бириктирувчи ты=има =ат-ламларида капиллярлар тырини щосил =илади.

Силли= мушак ты=имасининг тара==иёти ва регенерацияси. Силли= мушак ты=имаси мезенхимадан ривожланади. Щосил былаётган мушак щужайралари дастлаб ысимталарга эга былиб, унинг ёрдамида ызаро бо\ланади ва шу туфайли мезенхима тузилишини эслатади. Уларда миофибриллалар пайдо былиш дифференциалланиш бошланганлигининг белгиси былиб хизмат =илади. Кейинчалик силли= мушак щужайралари ысимталарини йы=отиб, дуксимон шаклни олади ва бир-бирига зич ёпишиб ётади. Уларда фибрил-лаларнинг сони ортиб, щужайранинг узун йыналиши быйлаб тартибли равишда жойлаша боради.

Силли= мушак анчагина яхши ифодаланган регенерация =обилиятига эга. Мушак щужайраларининг митоз йыли билан былиниш =обилиятига эга эканлиги ща=ида маълумот бор. Силли= мушак щужайраларининг гипертрофияси ва кыпайишини =он томирларнинг ысиши ва тикланиши жараёнида кыриш мумкин. Тажрибада йирик артерия бо\лаб =ыйилган щолларда =он айланиш кам жойлардаги майда томирларнинг кен-гайиши кузатилади. Бунда уларнинг деворида янгидан щосил былган мушакнинг =алин =атламлари пайдо былади. Силли= мушак щужайраларининг гипертрофияси ва гиперплазияси бачадонда щомиладорлик даврида юз

-136-

нм га тенг. Иккала филаментлар щам мушак бышашган щолатда бурчак щосил =илиб ёки щужайра быйи быйича жойлашган былиб, мушак =ис=арганда ыз жойлашишини ызгартиради. Силли= мушак щужайраларида кындаланг-тар\иллик кузатилмайди, чунки филаментлар ызаро тартибли жойлашмаган. Улар саркомерлар щосил =ил-майди, пластинкалар щам топилмаган. Силли= мушак щужайраларида щам тропомиозин, тропонин ва а-актонин о=силлари топилган.

Актин о=силларининг цитолеммага бирлашган =исмида ёки актин протофибрилланинг ырта =исмида зич таначалар учрайди. Зич таначалар оддий мик-роскопда ты= до\ шаклида кыринади. Силли= мушак щужайра цитоплазмасида кальций ионини са=ловчи майда пуфакчалар былиб, улар кындаланг тар\ил мушакдаги саркоплазматик ретикулумни эслатади. Лекин саркоплазматик ретикулумнинг ызи силли= мушакда кучсиз ривожланган. Бу пуфакчаларга щужайра плазматик мембранасининг ботишидан щосил былган тузилмалар тегиб ётади. Бу тузилмалар кындаланг тар\ил мушакнинг Т-системасини эслатади. Улар импульс тар=алишида ва кальций ионининг цитоплазмага чи=ишида мущим ырин тутади.

Щар бир мушак щужайра ю=орида =айд этилганидек, базал мембрана билан =опланган. Мушак щужай-раларининг бир-бирига тегиб ётган =исмларида тир=ишли тутатиш-нексуслар учраб, улар силли= мушак щужайраларининг маълум гурущлари баробар =ис=аришини таъминлайди.

-37-

Берталанффи ва Лоу классификациясида ты=има щужайраларининг кыпайиши, яъни уларнинг пролефе-ратив хусусиятлари асос =илиб олинган. Унинг назарида организмнинг щамма орган ва системалари пролефе-ратив хусусиятларига кыра уч гурущга былинади:

1.  Митотик былиниш хусусиятига эга былмаган щужайралар.

2.  Камро= кыпайиш хусусиятига эга былган щужайралар.

3.  Доимо былиниб туриш хусусиятига эга былган щужайралар.

Адабиётларда ю=оридаги классификациялардан таш=ари яна бир =анча классификациялар келтирилган былиб, улар асосан ты=ималарнинг айрим хусусият-ларига асосланиб тузилган.

Щозирги ва=тда асосан морфофункционал класси-фикациядан фойдаланилади. Бу классификацияга мувофи=, организм ты=ималари 5 гурущга былиб ырганилади.

1.Эпителий ты=имаси ызига хос морфологик тузилишга эга былиб, щужайралари зич, яъни =атлам-=атлам былиб жойлашган. Бу ты=има ор=али организм билан таш=и мущит ыртасида моддалар алмашинуви содир былади. Бундан таш=ари, щимоя =илиш, сыриш, секреция ва экскреция =илиш хусусиятларига эга былган эпителийлар щам бор.

2.+он ва лимфа. Булар сую= щолда былишига =арамай, ты=ималарга =ышиб ырганилади. Чунки улар таркиби жищатидан сую= щужайралараро моддадан ва

-38-

унда эркин сузиб юрувчи ты=има щужайраларидан ташкил топган. +он ва лимфа томирларни тылдириб туради. Моддалар алмашинувида ызига хос мущим вазифаларни бажаради.

3.Бириктирувчи ты=има. Бунга сийрак бирик-тирувчи ты=има, то\ай ва суяк ты=ималари киради. Бириктирувчи ты=ималарнинг асосий морфологик ыхшашлиги уларнинг ты=има щужайраларидан ва толали щужайралараро моддадан ташкил топганлигидадир. Бу ты=ималар организмда трофик, пластик, щимоя, механик ва таянч вазифаларни бажаради.

4.Мускул ты=имаси. Организмда морфологик тузи-лиши ва жойлашган ырнига кыра икки хил, яъни силли= ва кындаланг йылли мускул ты=ималари учрайди. Силли= мускул ты=имаси дуксимон мускул щужайраларидан, кындаланг йылли мускул ты=имаси цилиндрсимон мускул толачаларидан таркиб топган. Мускулларнинг асосий вазифаси организмнинг таш=и ва ички органлари щаракатини таъминлашдан иборат.

5.Нерв ты=имаси. Нерв щужайралари асосан ней-ронлар билан нейроглиядан ташкил топган. Нейрон-ларнинг вазифаси таш=и ва ички таъсирни =абул =илиб, уни бир нейрондан иккинчи нейронга ытказишдан иборат. Нейроглия щужайраларининг вазифаси щам нерв щужайраларининг вазифаси билан узвий бо\ланган былиб, трофик, механик, таянч ва фагоцитоз вазифа-ларини бажаради. Нерв ты=имаси организмнинг эмб-рионал ривожланиши даврида эмбрионнинг эктодерма щужайраларидан ажралиб чи=ади ва ривожланади.

-135-

миофибриллалар жойлашади. Ядро ва органеллалар щужайранинг трофик аппаратини ташкил этади. Силли= мушак щужайрасининг ядроси унинг марказида жойлашиб, чызи= овал ёки таё=часимон шаклга эга. Ядронинг шакли =ис=ариш пайтида ызгаради. Унда кып щолларда иккита ёки ундан кыпро= ядроча былади. Ядро ёнида суст ривожланган пластинкасимон комплекс жойлашади. Шу ерда щужайра маркази щам ётади. Мушак щужайрасида эндоплазматик тыр суст ривожланган. Митохондриялар кичик, шакли чызи=, оз ми=дорда былиб, цитоплазмада тар=о= жойлашади. Аммо ядро ёнида уларнинг сони кыпро= былиши мумкин. Митохондрияларнинг кристаллари кындаланг тар\ил мушаклардагига нисбатан кам.

Миофибриллалар мушак щужайрасининг =ис=арувчи аппаратини ташкил этиши сабабли улар энг мущим ащамиятга эга. Миофибриллалар скелет мушагига хос былган кындаланг-тар\илликка эга эмас ва оддий микроскопда бир жинсли ипчалар шаклида кыринади. Электрон микроскоп билан силли= мушак щужайралари ырганилганда щужайранинг бутун узунлиги быйича ётувчи узлуксиз миофибриллалар ани=ланган эмас. Щужайра цитоплазмасида быйлама жойлашган субмик-роскопик протофибриллалар мавжуд былиб, улар тутамлар щосил =илмайди. Протофибриллалар ёки микрофиламентларнинг икки тури ани=ланади: актин ва миозин. Миозин протофибриллалар диаметри 17 мн га тенг былиб, йы\он протофибриллалардир.

Актин микрофиламентлар нозик былиб, =алинлиги 7

-134-

Силли= мускул ты=имаси

Силли= мускул ты=имаси щужайра тузилишига эга. Силли= мускул ты=имаси кыпгина ички органлар-меъда-ичак йыли, таносил органлари, томирлар деворининг шаклланишида =атнашади. Силли= мускул тузилиши щамда функцияси быйича кындаланг-тар\ил мушакдан анча фар= =илади. Силли= мушаклар вегетатив нерв системаси томонидан иннервация =илинади ва шу сабабли киши ихтиёрига быйсунмайди. Ю=орида =айд =илинганидек, силли= мускул ты=имаси щужайра тузилишига эга былиб, чызи=, дуксимон ва тармо=ланган былади. Щужайранинг ылчамлари турлича былади, яъни узунлиги 50-250 мкм, ядро сатщининг максимал диаметри 5-20 мкм. Ты=имада бир-бирига ёндошиб ётган щужайралар =атламлар щосил =илади. Улар бир-бирига нисбатан шундай жойлашадики, бир щужайранинг марказий =исмига бош=а щужайранинг ыткир уч =исми ёпишади. Силли= мушак щужайралари сиртдан сарколемма билан =опланган, унда =алинлиги тахминан 7,5 нм га тенг плазматик мембрана ва таш=и базал мембрана фар= =илинади. Ёнма-ён ётган щужайраларнинг плазматик мембраналари баъзи жойларда жуда я=инлашиб, туташиш ну=таларини щосил =илади.

Мембраналарнинг бундай я=инлашиш жойлари силли= мушак щужайраларининг биридан иккинчисига =ыз\алиб ытишига хизмат =илади деган тахминлар бор. Щужайра цитоплазмасида ядро, умумий органеллалар ва

-39-

Нейроглия щужайралари мезенхимадан тар=алади.

Базал мембрана. Организмда учрайдиган ты=има щужайраларидан эпителиоцит ва эндотелиоцитларнинг базал =исмлари, уларнинг остида жойлашган бирик-тирувчи ты=имадан базал мембрана ор=али ажралиб туради. Худди шунга ыхшаш, кындаланг йылли мускул толалари щам базал мембрана ёрдамида атрофдаги ты=ималардан ажралиб туради. Базал мембрана ани= морфологик тузилишга эга былмаган парда былиб, углеводород, о=сил ва липопротеид моддалардан таркиб топган мураккаб тузилмадир. У ыз фаолиятида трофик, тыси= ва чегаралаб турувчи каби мущим вазифаларни бажаради. Базал мембранада =он томирлар былмайди, унинг атрофидаги ты=има щужайраларига ози= моддалар шу парда ор=али фильтрланиб ытади, шу билан улар ты=ималараро моддалар алмашинувида иштирок этади.

Ты=ималарнинг ызаро бо\ли=лиги. Одам ва щайвонлар организми бир бутун былиб, уларнинг орган ва системалари билан физиологик хусусиятлари бу бирликни таъминлаб туради. Щар бир орган ёки ты=има организмдан таш=арида узо= ва=т давомида яшай олмайди.

Щар бир орган бир неча ты=ималар йи\индисидан ташкил топган, масалан, ов=ат щазм =илиш система-сидаги органлар таркибида эпителий, бириктирувчи ты=има, силли= мускул, нерв ты=ималари, безлар ва бош=а ты=ималар бор. Щар бир орган строма ва паренхима =исмларидан иборат былиб, строма шу орган негизини ташкил =илиб турувчи ты=имадан иборат

-40-

былса, паренхима шу органга хос специфик вазифани бажарувчи ты=има щужайраларидан ташкил топган. Булар щамма ва=т бир-бири билан узвий бо\ли= щолда ишлайди. Щеч бир органни ты=ималарсиз тасаввур =илиб былмайди. Ов=ат щазм =илиш системасининг асосий вазифаси ов=атни парчалаш ва сыриб беришдан иборат. Лекин унинг щаракатини таъминловчи силли= мускул-ларнинг физиологик фаолияти пасайса, ов=ат яхши парчаланмайди ва сырилмайди ёки щаракати яхши са=ланиб =олган ов=атни сыриб берувчи эпителийнинг фаолияти пасайган былса щам ов=атнинг тыла щазми меъёрига етмайди. Агар меъда ёки ичакларни иннер-вация =илиб турувчи нерв толасини кесиб =ыйилса, уларнинг щаракати тыхтаб, бош=а ты=ималар фаолиятига салбий таъсир кырсатади.

Организмнинг интеграционлигини, яъни организм яхлитлиги, бир бутунлигини таъминлайдиган ва регу-ляция =илиб турадиган, шунингдек, организм =исм-ларининг ызаро бо\ланиб туришида хизмат =иладиган системалар борки, буларсиз у бир бутунлигини йы=о-тади, чунки барча ты=има ва органларнинг бир-бирига мувофи= ишлаб келиши мана шу нерв ва эндокрин системаси ор=али амалга ошади. Шу жищатдан олиб =аралганда, нерв системаси билан турли хил ты=ималар ыртасидаги ызаро ало=адорликни ырганиш, тад=и= =илиш жуда мущим. Чунки бирор ты=иманинг нерв системаси томонидан иннервация =илиниши издан чи=ар экан, шу ты=има ва органнинг структурасида щар хил морфологик ызгаришлар юзага келади. Чунончи, мускул щарака-

-133-

X маъруза

МУСКУЛ ТЫ+ИМАСИ

Режа:

1.  Мускул (мушак)ларнинг хиллари.

2.  Силли= мускул ты=имаси.

3.  Кындаланг тар\ил мускул ты=имаси.

4.  Юрак мускули.

5.  Мускул ты=имасининг тара==иёти.

6.  Мускул ты=имасининг регенерацияси.

7.  Адабиётлар.

8.  Таянч иборалар.

Мушак ты=имаси одам ва щайвон организмининг щаракатга келишини таъминлайди. Мушакларнинг тузилиши уларнинг бажараётган функциясига мос-лашган, яъни уларнинг шакли чызи=, учлари таянч тузилмаларга туташгандир.

Тузилиши ва бажараётган функциясига кыра силли=, кындаланг - тар\ил, юрак мушаги ва баъзи аъзоларда учровчи махсус мускул ты=имаси фар= =илинади. Махсус мушак ты=имаси келиб чи=иши, тузилиши ва вазифаларига кыра турличадир. Кындаланг-тар\ил юрак мушаги щамда махсус мушак ты=има - миоэпителиал щужайралар (тер, сут ва сылак безларида учровчи щужайралар), кызнинг цилиар ва =орачи= мушаклари хусусий гистологиянинг тегишли бобларида кел-тирилган.

-132-

дифференциаллашган щужайраларни кыриш мумкин.

Мустащкамлаш учун саволлар

1.  Суяк ты=имасининг тузилиши.

2.  Суякнинг =андай хилларини биласиз?

3.  Суякнинг ривожланишининг неча усули бор?

Адабиётлар

1.  К. Зуфаров. Гистология. Т., "Ибн Сино", 1991

2.  Э.+одиров. Гистология. Т., "Ы=итувчи", 1994

Таянч иборалар

1.  Суяк ты=имаси.

2.  Суяк ты=имасининг хиллари.

3.  Суяк устки =оплагичи.

4.  Суякнинг щосил былиши.

5.  Суяк регенерацияси.

-41-

тининг иннервацияси издан чи=са, шу мускул атрофияга учрайди.

Маълумки, ю=орида айтиб ытилганидек, организм ыз тарихий ривожланиши даврида таш=и мущит ва яшаш шароити ызгариши ва уларнинг муттасил таъсири натижасида ызгариб, такомиллашиб борган, бинобарин, ички органлар интеграцияси ва регуляцияси систе-масида щам ана шундай такомиллашиш жараёни борган, натижада охири олий даражада тузилган щайвонлар ва нерв системаси ор=али организмнинг бош=а барча системалари ыртасида мустащкам бо\ланиш вужуда келган. Ызаро бо\ли=лик фа=ат ты=ималар орасида эмас, балки бир хил ты=иманинг щужайралари орасида щам мавжуд, яъни "=ариндош" щужайралар ызаро бо\ли= былади. Масалан, бир хил ты=ималардан щужайраларни бир-биридан ажратиб культурага =ыйсак, улар ызаро топишиб олади, ёки щар хил ты=ималардан олинган щужайраларни аралаш =ыйиб, =ориштириб юборилса, маълум ва=тдан кейин улар ыз "=ариндошларини" топиб, бир ерга \уж былиб тыпланиб олади. Бу щодиса гистологияда адгезия деб аталади. Адгезия щодисаси щужайралар мембранасидаги бир-бирини "таниш" га имкон берувчи информациялар тыплами билан белгиланади.

Ты=ималар регенерацияси

Регенерация организмнинг таш=и мущит омиллари таъсирига мослашуви натижасида такомиллашиб бора-

-42-

диган ёки щар хил сабабларга кыра нобуд быладиган щужайралар, ты=ималар ва органлар ырни =опланиб турадиган ва тикланадиган жараёндир. Регенерация уч хил: физиологик регенерация, реператив регенерация, патологик регенерация былади.

Физиологик регенерация - кундалик нормал щаёт давомида яшаб, эскириб, нобуд быладиган ты=има щужайралари ырнига янги щужайралар бунёдга кели-шидир. Физиологик регенерацияга тери эпидермис =аватининг щужайралари я==ол мисол былади. Бунда эпидермиснинг ю=ори =аватини ташкил этувчи мугуз-ланган щужайралар муттасил тыкилиб туради, ырнини эса базал щужайралар кыпайиши натижасида щосил быладиган янги щужайралар тылдириб туради. Худди шунингдек, физиологик регенерация жараёнини =он шаклли элементлари мисолида щам кыриш мумкин.

Реператив регенерация. Бу регенерациянинг физиологик регенерациядан фар=и шундаки, бунда ты=има щужайралари физиологик эскириши натижасида янгидан щосил былмай, балки патология натижасида нобуд былиб, емирилиб, янгилари вужудга келади. Реператив регенерация патологик шароитда юзага келади ва шу сабабли щам у нормадан ми=дор ва сифат жищатидан фар= =илади. Унга операциялардан сынг ти\ теккан жойнинг битиши, тикланиши мисол былади.

Патологик регенерация. Щар хил сабабларга кыра патологик жараёнлардан кейин ты=има щужайра-ларининг нобуд былиши ва ырни тылдирилишига пато-логик регенерация дейилади. Бундай регенерация

-131-

бунга мисол была олади. Бунда икки =ов суяги ызаро мустащкам зич толали бириктирувчи ты=има ёрдамида бирлашади. То\ай ты=имаси эса фа=атгина иккала ков суягининг юзасида жойлашади. Чано= суякларидаги бу симфиз бирлашув аёл кызи ёриши ва=тида чызилиб, щомиланинг ту\илишига имкон яратиб беради.

Синостозлар-икки суякнинг бир-бири билан ыта мустащкам бирлашуви былиб, бунга чано= суякларининг туташуви мисолдир. Ажралган бирлашувлар ёки бы\имларда суякларнинг бир-бирига тегиб турувчи юзалари то\ай билан =опланган. Улар орасида баъзан орали= то\ай мениски былиши мумкин. Бы\имлар капсула билан ыралган. Бы\имлар орасида синовиал сую=лик былиб, у щаракатнинг эркин кечишини таъминлайди. Суяклар юзасини =опловчи то\ай бы\им то\айи деб аталади. Бы\им то\айида майда, яссилашган хондроцитлар жойлашади. Уларнинг остида типик хондроцитлар изоген группалар щосил =илади. То\ай ты=имасининг суяк билан чегарасида ощакланган то\айни ва янги щосил былаётган суяк ты=имасини кыриш мумкин.

Бы\им капсуласи таш=и фиброз =ават ва ички синовиал пардадан иборат. Таш=и =ават зич толали бириктирувчи ты=имадан тузилган. Ички пардада эса бы\им бышли\ига =араган =опловчи =ават, унинг остида эса коллаген эластик толалар =аватлари фар=ланади. Ички =опловчи =ават синовиоцит щужайраларидан ташкил топади. Бу щужайралар бир турда былмай, улар орасида синовиал фибробластлар, макрофаглар ва кам

-130-

эга былиши мумкин. Суяк ты=имасининг регенерацияси организмда етарли ми=дорда кальций, фосфор тузлари ва турли микроэлементлар былишини талаб =илади.

Баъзи патологик щолатларда суяк ты=имаси со\ организмларда учрамайдиган ерларда щам щосил былиши мумкин. Бундай суякланиш щолати эктопик ёки скелетдан таш=арида суякланиш дейилади.

Суякларнинг ызаро бирлашуви

Суяклараро бо\ланиш щаракатсиз (синдесмозлар, симфизлар, синхондрозлар ва синостозлар) ва эркин щаракатли бы\имлар шаклида былиши мумкин. Син-десмозлар-суякларнинг ызаро зич толали бириктирувчи ты=има ор=али бирлашувидир. Бунда пиши= коллаген толалар =ышни суяклар ты=имасига тешиб киради ва у билан туташиб кетади. Синдесмозларга калла суяк-ларининг бо\ланиши мисол была олади. Синхонд-розлар-суякнинг то\ай ты=имаси ёрдамида бирла-шувидир. Бунда асосан толали то\ай иштирок этади. Щар бир диск таш=и толали фиброз щал=а ва юмшо=ро= былган пульпоз марказдан иборат. Пульпоз марказ ёш болаларда асосан гомоген моддадан иборат. 7-8 ёшда унда коллаген толалар ва то\ай щужайралар пайдо былади. Толалар ми=дори бола ул\айган сари ошиб боради ва 20-23 ёшга келиб пульпоз марказ толали то\ай тусини олади.

Симфизлар-суякларнинг то\ай ва бириктирувчи ты=има ор=али бирлашуви, =ов суякларнинг бирлашуви

-43-

жараёни кечикиши, бузилиши ёки бутунлай былмаслиги мумкин. Регенерация жараёни =андай кечмасин, унинг тезлиги ва сифати организмнинг ыша ва=тдаги хилма-хил реактив щолатига бо\ли= былади.

Бу ыринда шуни айтиб ытиш керакки, шикастланган ёки бир =исм патологик жараён туфайли шикастланган ички органларда регенерация фа=ат шуларнинг ызида бормасдан, балки со\ =олган орган =исмида щам боради, бунга компенсатор гипертрофия дейилади. Бундай регенерация, одатда, органнинг дастлабки щажми ва функциясини тиклашга олиб келади.

Айрим щолларда регенерация жараёни кучайиб кетиб, орти=ча ты=ималар щосил былишига сабаб былади, бунга суперрегенерация дейилади.

Регенерация жараёнида ты=иманинг бир тури ырнида иккинчи тури щосил былиш щолатлари щам учрайди. Масалан, бронхлар ялли\ланиши натижасида улар деворини =оплаган киприкли цилиндрсимон эпителий ырнида кып =аватли ясси эпителий щосил былиши мумкин. Ты=ималарнинг регенерация йыли билан ысиши кам таба=аланган бирламчи щужайраларнинг янгидан щосил былиши натижасида содир былиши щам мумкин. Бинобарин, уларнинг кыпайиши жарощатланган жойни тылдириб, ты=има битишини таъминлайди.

Регенерация тыли= ва чала былиши мумкин. Тыли= регенерация реституция (лат. деб юритилади. Бунда нобуд былган ты=има ырнида тузилиши щамда функцияси жищатидан йы=отилган ты=имага батамом мос келадиган янги ты=има щосил былади, тери жарощатининг битишида

-44-

эпителий =атламининг тыли= тикланиши, мускул бутунлиги бузилганида эса мускул ты=иманинг тыли= тикланиши бунга мисол былади. Чала регенерация, яъни субституцияда жарощатланган жой асли ты=имага ыхшаш ты=има билан тылдирилмасдан, балки бириктирувчи ты=има билан тылдирилади ва аста-секин зичлашиб, буришиб чанди==а айланади. Бундай чала регенерацияга жарощатнинг чанди=ланиб битиши щам дейилади. Айрим ва=тларда ты=ималарда уларда ызига хос регенератор элементлар пайдо былиши билан щам тикланиши мумкин. Масалан, шикастланган мускул ты=имасида "мускул муртаклари" щосил былиб, уларнинг кыпайиши натижасида тикланиш жараёни боради, лекин албатта, бу охиригача етмайди, натижада ну=сон асосан бириктирувчи ты=има щисобига былади.

Ю=орида айтилган щолатлар кыпинча регенерация быладиган метаплазия (тубдан ызгариш) асосида юзага келади. Мазкур щолда метаплазия ты=има функцияси ызгариши туфайли содир былади. Шундай =илиб, ты=ималарда регенерация, яъни тикланиш жараёни бир неча хил былиб, уларнинг нормал кечишига кып омиллар таъсир этади.

Мустащкамлаш учун саволлар

1.  Ты=има деб нимага айтилади?

2.  Ты=ималарнинг =андай хиллари бор?

3.  Регенерация нима?

-129-

улардан остеонлар щосил былади. Периост тарафдан эса таш=и умумий пластинкалар тара==иёти давом этади.

Суякнинг эпифиз ва диафиз =исмлари орасида то\айдан иборат метафизар ёки эпифизар пластинкаси жойлашади. Унинг диафизга я=ин =исмида то\ай щужайралари шишган, щужайралараро модда эса ощакланган былади. Чунки унинг остидаги щужайралар парчаланиб, у ерда эндохондрал суякланиш давом этади.

Эпифиз то\айнинг суякка айланиши диафизга нисбатан анча кеч содир былади. Инсон ту\илганда диафиз перихондрал ва эндохондрал суякланиш натижасида щосил былган да\ал толали суякдан иборат былса, эпифиз хали то\ай кыринишига эга былади. Янги ту\илган ча=ало= найсимон суягининг эпифизида суякланиш ну=таси щосил былиб, у ердаги то\айда худди диафиздаги сингари бир =атор дегенератив ызгаришлар содир былади.

Суяк ты=имасининг регенерацияси. Суяк ты=има-сининг регенерацияси суяк усти пардаси щисобига былади. Агар суяк бутунлиги бузилса, суяк синган ерга =ышни =исмларнинг суяк усти пардаси щужайралари интилади. Натижада икки томоннинг суяк усти пардаси бирлашади. Суяк усти пардасида жуда кып =он томирлар ва остеобластлар пайдо былади. Шу ерда нозик суяк пластинкалари щосил была бошлайди. 10-12 кундан сынг суяк пластинкаси суякнинг синган =исмини муфта шаклида ыраб олади ва буни суяк =адо\и дейилади. Дастлаб суяк =адо\и остеон тузилишга эга былмайди, лекин кейинчалик унинг ырта =исми шундай тузилишга

-128-

былишидан бошлаб перихондр суяк усти пардаси-периостга айлана бошлайди. Остеобластлар то\ай модели атрофида суяк ты=имасини щосил =ила бош-лайди. Натижада суякнинг то\ай модели диафиз =исмида периондрал суяк ырами билан ыралади. Улар \овак тузилишга эга былиб, да\ал толали суяклардан ташкил топади.

То\айнинг ощакланиши диафиз =исмидан эпифизга =араб боради. Айни шу ва=тда то\ай усти пардаси ырнида щосил былган суяк усти пардасидаги =он томирлар уларни =оплаб турган мезенхима щужайралари билан бирга суяк манжеткасидаги тешикчалар ор=али ощакланаётган то\ай зонасига кириб боради. +он томир билан кирган щужайраларнинг баъзилари кып ядроли остеокласт щужайраларига айланиб, ощакланаётган то\айни емира бошлайди. То\айнинг емирилиши диафиз марказидан бошланиб, эпифизларга =араб сурилади. Аммо то\ай ты=имаси диафизда бутунлай парчаланмайди ва то\ай емирилиши натижасида щосил былган бышли=лар атрофида то\ай тысинлари са=ланиб =олади.