Совершенствование методики селекционного процесса луковых культур (allium cepa l., allium ascalonicum l., allium sativum l.) для создания сортов с высокой адаптивностью к условиям западной сибири (стр. 3 )

Таким образом, продуктивность растений лука репчатого имеет тесную прямую положительную связь с «массой луковицы» и «шириной листа». При отборе на продуктивность следует ориентироваться на эти признаки.

Сильная сопряжённость признаков на луке шалоте отмечена у «массы посадочной луковицы» с «урожайностью крупных луковиц» (r = 0,73), «оценкой зелени» (r = 0,86), «числом листьев» (r = 0,71).

Такая же зависимость была отмечена в условиях Новосибирска (Гринберг и др., 2009). Таким образом, отбор образцов на продуктивность, на культуре лука шалота, можно вести по признакам «масса посадочной луковицы» и «число листьев».

На чесноке озимом признак «длина листа» имеет сильную и среднюю корреляционную связь с основными признаками продуктивности: «общая урожайность» (r =0,52), «масса луковицы» (r =0,53), «число зубков в луковице» (r =0,74). Признак «ширина листа» имеет косвенную связь с признаками: «общая урожайность», «товарная урожайность», «масса луковицы» и его можно использовать для косвенного отбора на продуктивность. Это даёт возможность селекционеру в период вегетации при глазомерной и биометрической оценке отмечать для отбора высокорослые растения и проводить окончательный отбор после уборки урожая.

3.3.2. Изменчивость корреляций между количественными признаками в меняющихся условиях среды

Известно, что каждый количественный признак контролируется большим числом генов. В практической селекции отмечается высокая изменчивость выраженности признаков при возделывании сортов с одним и тем же генотипом, но выращенных в разных климатических условиях

Анализ корреляций между 9 признаками продуктивности на луке репчатом в меняющихся условиях среды Барнаула выявил наличие экологической зависимости. Экологической стабильностью обладают корреляции с сильной связью: «общая урожайность» – «товарная урожайность» (от r = 0,62 в 2002 г. до r = 0,97 в 2004 г.), «товарная урожайность» – «масса луковицы» (за исключением 1997, 2002, 2003, 2005 лет, неблагоприятных по погодным условиям для возделывания лука репчатого). Сопряжённость признаков варьирует в зависимости от условий года. В годы с погодными условиями оптимальными для развития лука репчатого усиливаются корреляционные связи признаков продуктивности с ассимилирующими частями растения.

Между некоторыми структурными элементами продуктивности корреляционная связь очень слабая, что позволяет предположить их генетическую автономность и даёт возможность вести отбор одновременно на улучшение обоих признаков.

Изучение корреляции на луке шалоте проводилось одновременно в Барнауле и в Новосибирске. Сопряжённость признаков продуктивности в условиях Барнаула значительно слабее, чем в условиях Новосибирска, это может быть связано с тем, что интродуцированные образцы лука шалота не достаточно адаптировались в условиях Барнаула. Сильная корреляция между признаками: «товарная урожайность - урожайность крупных луковиц» отмечена и в Барнауле (r =0,95), и в Новосибирске (r =0,97). В Новосибирске сильная связь выявлена практически между всеми признаками продуктивности. Признак «число луковиц в гнезде» в условиях Новосибирска имеет сильную достоверную связь с «товарной урожайностью» (r=0,92), а в условиях Барнаула эта связь сильная косвенная (через признак «число листьев»).

Таким образом, ядро корреляций между основными признаками продуктивности лука шалота: «товарная урожайность», «урожайность крупных луковиц», «содержание крупных луковиц в урожае» остаётся постоянным в разных экологических зонах. В условиях интродукции сила этих связей уменьшается. В обоих случаях среди признаков, по которым отбор на продуктивность наиболее эффективен – это «урожайность крупных луковиц» и «число луковиц в гнезде».

3.3.4. Адаптивная значимость корреляций признаков

Изменение характера сопряжённости количественных признаков растений при изменении условий среды говорит об адаптивной значимости корреляционных признаков.

Изучение корреляций 7 количественных признаков сорта Однолетний сибирский при испытании в 3 эколого-географических средах показало, что генотип сорта, обладающий средней СЦГi и низкой стабильностью генотипа имеет различия в количестве и силе корреляционных связей (Рис.1).

В результате в условиях, где сорт был получен (Барнаул), корреляционные связи между признаками продуктивности в основном средние или слабые, сильная связь отмечена между признаками «товарная урожайность», «масса луковицы», «число листьев», урожайность сорта стабильно высокая. В условиях Воронежа количество корреляций с сильным уровнем возрастает между признаками «товарная урожайность» и «масса луковицы» с признаками листа. Благоприятный, для возделывания лука репчатого климат Воронежа, позволил растениям сформировать хороший листовой аппарат и, соответственно, хорошую массу луковицы и товарную урожайность. Условия Горно-Алтайска не очень благоприятны для возделывания лука, принимая во внимание то, что коэффициент регрессии сорта = 1,21 и то, что корреляционные связи между основными признаками продуктивности сильные, урожайность сорта в этих условиях невысокая.

Изменение характера сопряжённости количественных признаков при изменении условий среды говорит об адаптивной значимости корреляций признаков. Анализ корреляционных плеяд показывает, что образцы, имеющие большое количество положительных связей высокого уровня, как правило, имеют низкую селекционную ценность генотипа (СЦГi).

Изучение характера корреляционных связей в 8 средах между массой крупной луковицы и семью количественными признаками лука шалота показало, что у сортов, резко различающихся по селекционной ценности генотипа (СЦГi) (сорт Спринт – СЦГi=16,34 и сорт Сибирский янтарь – СЦГi=3,02), наблюдаются различия и по характеру корреляций (рис.2).Анализ совокупностей корреляций признаков у сортов лука шалота не подтверждает специфику зависимости, выявленную на других овощных культурах (редис, кабачок, капуста и др.). Хотя, как отмечают и (2000), и у этих культур есть исключения. Возможно, это связано со специфической реакцией растений на конкретную среду.

Воронеж, 2004 г. Горно – Алтайск, 2004 г. Барнаул, 2004 г.

r = 0.5-0.7

r > 0.7

1 – товарная урожайность, 4 – длина листа, 6 – высота луковицы,

2 – масса луковицы, 5 – ширина листа, 7 – ширина луковицы

3 – количество листьев,

Рис. 1. Структура корреляций лука репчатого сорта Однолетний сибирский

в меняющихся условиях внешней среды.

У сорта Спринт, характеризующегося высоким уровнем СЦГi, отмечено наличие средних и сильных корреляций между признаками продуктивности.

У сорта Сибирский янтарь корреляции связаны в основном с ассимилирующим аппаратом.

сорт Спринт сорт Сибирский янтарь

СЦГi = 16,34 СЦГi = 3.02

r = 0.5-0.7

r > 0.7

1 – масса посадочной луковицы, 2 – урожайность товарная,

3 – урожайность крупных луковиц, 4 – содержание крупных луковиц в урожае,

5 – масса крупной луковицы, 6 – количество луковиц в гнезде,

7 – количество листьев, 8 – длина листа.

Рис. 2. Корреляции количественных признаков образцов лука шалота

Сорта лука шалота интродуцированы в условия Барнаула, поэтому наличие именно таких корреляционных связей - это также реакция вегетативно размножаемых растений на новые условия произрастания, это реакция приспосабливаемости растений. По - видимому именно наличие своих для каждого генотипа корреляций помогает им выжить в новых условиях произрастания.

Изучение характера корреляций в 10 средах между десятью количественными признаками у генотипов чеснока озимого, резко различающихся по селекционной ценности генотипа (СЦГi) по признаку «товарная урожайность», показали различия и по характеру корреляций (рис.3).

У образцов с высоким значением СЦГi сильная корреляция наблюдается только между «товарной урожайностью» и основными признаками продуктивности: «общей урожайностью» и «массой луковицы», с другими признаками корреляционная связь средняя или практически вообще отсутствует.

К 35, СЦГi = 6.33 К 33 СЦГi = 3.00

r =

r > 0.7

1-масса посадочной луковицы; 2 – общая урожайность;

3 – товарная урожайность; 4 - масса луковицы;

5 – количество зубков в луковице; 6 – масса зубка;

7 – зимостойкость; 8 - количество листьев;

9 – длина листа;

10 – ширина листа.

Рис. 3. Корреляции между количественными признаками генотипов чеснока озимого, с разным уровнем параметра СЦГi (селекционная ценность генотипа), Барнаул, годы

У образцов с низким значением СЦГi у каждого признака присутствуют 2-4 корреляции сильного и среднего уровня: товарная урожайность – общая урожайность, товарная урожайность – масса луковицы, товарная урожайность – зимостойкость, товарная урожайность – масса зубка.

Анализируя полученные результаты можно сделать вывод, что стабильность продуктивности выше у образцов с меньшим количеством сильных и средних корреляционных связей между признаками. Однако, использовать это свойство генотипа возможно, судя по результатам на луке шалоте, только у образцов, адаптированных к условиям места испытания.

Изменчивость коэффициентов корреляции специфична для различных культур, сортов, сред испытания, однако для основных признаков продуктивности (общая урожайность, товарная урожайность, масса луковицы) эта связь, как правило, сохраняется.

Корреляции, определённые нами для луковых культур (лук репчатый, лук шалот, чеснок озимый) имеют адаптивную значимость; они менее выражены у генотипов с высоким уровнем СЦГi со стабильной продуктивностью и более сильные у генотипов с низким значением СЦГi. Определяя значения корреляционной зависимости между признаками можно заранее предположить адаптивность изучаемых генотипов и выявить диагностические признаки, необходимые для отбора на ранних этапах селекции культур.

4. Селекция видов луковых культур на адаптивность и стабильность

4.1.1 Оценка среды при длительном испытании в одном географическом пункте.

Для отбора образцов лука репчатого в условиях Барнаула на стабильную урожайность нами установлено, что среда зоны в основном среднепродуктивна.

Дифференцирующая способность среды меняется по годам испытания. Преобладающий характер воздействия среды в зоне испытаний – стабилизирующий, реже нивелирующий, такой фон более пригоден для ведения селекционной работы на последних этапах. Для выявления полиморфизма популяций и определения разнообразия генотипов на начальных этапах селекции необходимо вести ежегодный контроль за этим параметром. Только при подтверждении уровня дифференцирующего действия экологического фона, в год проведения испытаний, результаты оценки можно считать достоверными.

Типичность среды, в наших исследованиях, является более константным параметром, чем продуктивность и дифференцирующая способность. Уже по двух - четырёхлетним результатам можно говорить о характеристике типичности среды, в основном повторяющейся в последующие годы.

Нами была определена корреляционная зависимость между основными параметрами среды. Коэффициенты корреляции между dk и Sek по признакам общая и товарная урожайность имеют сильную отрицательную связь (-0,85 и -0,80, соответственно), сильная прямая положительная корреляция у tk и Sek (0,77 и 0,84, соответственно) по общей урожайности и массе луковицы. Таким образом, связь всех признаков с Sek сильная, причём с повышением дифференцирующей способности среды её продуктивность снижается, а типичность увеличивается.

Было определено, что расчет параметра продуктивности по любому показателю признаков продуктивности по результатам четырёх – шестилетнего испытания даёт представление о возможном характере продуктивности среды.

Анализ параметров среды при многолетнем (19 лет) испытании лука шалота в условиях континентального климата г. Новосибирска, показал, что в основном фон испытаний был стабилизирующий, определяющий пригодность сред для размножения лука шалота и его выращивания, нивелирующий фон был отмечен в 1996, 2001, 2002, 2005 годах и 1989 год – анализирующий.

По параметру «продуктивность» - среды в основном низкопродуктивные, за исключением пяти лет с высокой продуктивностью (1989, 1991, 1995, 2001, 2007) и два года со средней продуктивностью (1990, 1999). Высокопродуктивный фон обладает низкой дифференцирующей способностью по признаку продуктивности, отбор в этих условиях может привести к подвижке генов, определяющих стабильность, и к их потере.

Основные параметры среды как фона для отбора чеснока озимого на стабильную урожайность по признаку «масса луковицы» показали, что параметр dk (продуктивность) по годам испытания различен. Для этой культуры резко-континентальный климат Барнаула, где проходили испытания, является зоной рискованного земледелия, что и показывают непредсказуемые результаты параметра продуктивности (табл.6).

Наибольшая относительная дифференцирующая способность среды наблюдалась в первый год проведения исследований (1996 год), анализирующие условия это года позволили выявить и провести отбор образцов по хозяйственно ценным признакам. Среды в последующие годы с нивелирующим (1997, ) и стабилизирующим (1998,1999, ) фоном дали возможность стабилизировать и размножить полученный материал.

Таблица 6. Изменение параметров среды как фона для отбора чеснока озимого

стабильность признака «масса луковицы» по годам испытания (Барнаул).

Год испытания	Xi	dk	tk	Sek
1996	40,86	-7,09	0,55	25,97
1997	46,88	-1,07	0,75	6,62
1998	39,33	-8,62	0,68	11,91
1999	48,43	0,48	0,67	17,61
2000	47,39	-0,55	0,44	7,11
2001	45,12	-2,82	0,48	6,73
2002	57,34	9,39	0,52	6,71
2003	58,71	10,76	0,03	7,31
2004	37,24	-10,71	0,40	8,70
2005	48,06	0,11	0,78	11,90
2006	42,11	-5,84	0,18	13,75
2007	63,91	15,96	0,42	12,32

В целом среда Барнаула наиболее пригодна для оценки генотипов по параметрам адаптивности, характеризуется высокой и стабильно средней предсказуемостью, при оценке потенциальной продуктивности лука репчатого имеет преимущество перед другими средами.

4.1.2. Характеристика среды разных сроков испытания

в одном географическом пункте

(1989) отмечено, что для установления адаптивной способности сортопопуляции необходимо проводить наблюдения в различных условиях. При изменении зоны выращивания меняется весь комплекс условий, при неизменном месте выращивания подобное может быть достигнуто разными сроками посева.

Для получения оценки среды разных сроков испытания в одном географическом пункте в течении 11 лет изучали 12 генотипов лука репчатого (табл.7).

Таблица 7. Параметры среды разных сроков испытания как фона для отбора по признаку «общая урожайность» (Барнаул, , 2007 годы)

Годы испытаний	4года	6 лет	8 лет	11 лет
dk (продуктивность)
1996	0,52	-1,33	0,72	2,36
1997	-0,86	-2,71	-0,66	0,97
1998	0,99	-0,85	1,20	2,83
1999	-0,65	-2,49	-0,44	1,19
2000		-0,36	1,69	3,32
2001		7,73	9,78	11,41
2002			-3,45	-1,83
2003			-8,84	-7,20
2004				0,86
2005				-14,89
2006				0,97
2007				2,36
tk (типичность)
1996	0,38	0,36	0,33	0,18
1997	0,73	0,78	0,73	0,80
1998	0,51	0,41	0,45	0,38
1999	0,83	0,78	0,68	0,55
2000		0,69	0,75	0,61
2001		0,54	0,52	0,60
2002			0,11	0,00
2003			0,78	0,85
2004				0,53
2005				0,25
2006				-0,08
2007				0,45
Sek (дифференцирующая способность среды)
1996	6,32	6,32	6,32	6,32
1997	10,39	10,39	10,39	10,39
1998	9,49	9,49	9,49	9,49
1999	10,36	10,36	10,36	10,36
2000		5,24	5,24	5,24
2001		6,45	6,45	6,45
2002			8,0,8	8,0,8
2003			13,23	13,23
2004				12,47
2005				27,88
2006				8,19
2007				6,32

Продуктивность среды (dk) по признаку «общая урожайность» - невысокая по всем 11 годам изучения, за исключением 2001 года (высокая продуктивность), следовательно, для этого показателя необходимы 6 лет исследований. Для определения показателей Sek и tk необходимо минимум 4 года.