Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих (стр. 2 )

Практическое значение. Результаты, полученные автором, используются в практике работы с морскими млекопитающими в научно-исследовательском центре «Государственный океанариум» Украины. Экспериментальный материал является научной базой для разработки методологии работы с дельфинами и сивучами при содержании их в океанариуме, использовании в демонстрационных программах и при решении народнохозяйственных задач. Материалы диссертации используются в учебном процессе для преподавания курса «Зоопсихология и сравнительная психология» в Черноморском филиале МГУ имени , при подготовке тренеров морских животных и пропаганде экологических знаний в НИЦ «Государственный океанариум».

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзном совещании по Морским млекопитающим (Калининград, 1986 г.); Международном научном семинаре "Современные проблемы физиологии и экологии морских животных" (11-13 сентября 2002 г., Ростов-на-Дону); Международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (13-16 июня 2003 г., г. Азов Ростовской обл.); Научной конференции по проблемам управления (Севастопольский научно-технический государственный университет, 2003, г. Севастополь); Научной конференции "Ломоносовские чтения" (29-30 апреля 2003 г., Черноморский филиал МГУ им. , г. Севастополь); Международной конференции "Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива" (10-14 июня 2004 г., г. Азов Ростовской обл.); Научной конференции "Ломоносовские чтения" 2004 г., 2005 г. и 2006 г. (Черноморский филиал МГУ им. , г. Севастополь); на Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 11-17 октября 2004 г.); Международной конференции «Биотехнические системы двойного назначения» (Ростов, 11-16 июня 2005 г., г. Азов Ростовской обл.); Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (4-8 октября 2005 г., Черноголовка); на IV Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006г.); Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 31 января-2 февраля 2007 г.); на ХХ съезде физиологов России (Москва, 4-8 июня, 2007 г.); Всероссийской конференции с международным участием «Традиции и перспективы развития зоопсихологии в России, посвященной памяти -Котс» (24-26 октября 2007 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 печатные работы, включая монографию «Видотипичное поведение сивучей (Этологический атлас)».

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 228 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация включает 29 таблиц и 63 рисунка. Список цитированной литературы содержит 298 публикаций, из которых 98 – на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования

Работа выполнена на базе научно-исследовательского центра “Государственный океанариум” Украины. Исследования проводились в течение 1986-2007 гг. на представителях двух видов морских млекопитающих: черноморских дельфинах афалинах (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) - 21 взрослой особи и 5 детенышах, и сивучах (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) - 4 взрослых особях и 4 детенышах. Животные содержались в морских вольерах: дельфины – в отсеках размером 5х10 м при глубине 5 м, сивучи – отсеках размером 4х6 м, включающих участок суши и акватории с глубиной в 3 м.

Метод сплошного протоколирования поведенческих актов. Для описания поведения дельфинов и сивучей проводили визуальные наблюдения, а с целью их документирования использовали метод сплошного протоколирования поведенческих актов с близкого расстояния (около 2-4 м), фото - и видеосъемку. Наблюдения проводили в различное время года, в основном, с 9 до 17 часов. В работе использовались длительные (до года и более) наблюдения за поведением животных.

Методика регистрации этограмм. Для детальной фиксации поведения дельфинов и сивучей была разработана методика регистрации этограмм на основе составленных систематизированных перечней элементов поведения животных. Каждому элементу поведения было присвоено свое условное обозначение, время его осуществления фиксировали по секундомеру с точностью до 1 секунды. Использование кодирования поз и двигательных актов с помощью условных обозначений и времени их осуществления позволило зарегистрировать большой объем данных по поведению животных и привлечь современные способы обработки информации. Запись этограмм матери и детеныша осуществляли одновременно в течение 10-минутных периодов. При необходимости использовали графические схемы передвижения животных в акватории отсеков. Определяли частоту, временные характеристики поз и двигательных актов, вероятность перехода одного элемента поведения в другой.

Общее количество фотографий, включающих позы и двигательные акты, входящие в состав локомоции, отдыха, комфортного, пищевого, ориентировочно-исследовательского, игрового, полового поведения животных, взаимодействия матери и детеныша составило 184 у сивучей и 325 у дельфинов. Видеоматериалы включают запись разных категорий поведения животных общим объемом более 900 минут.

Регистрация дыхания. В этограммах фиксировали также и дыхательные акты животных. Оценку ритма дыхания проводили путем определения средней частоты дыхания, анализа распределения дыхательных пауз с применением редуцированного вариационного ряда и частоты встречаемости пауз (Колчинская, Маньковская, Мисюра, 1980).

Регистрация акустической активности матери и детеныша. Для анализа взаимодействия матери и детеныша дельфинов регистрировали акустические сигналы, которые записывались в цифровом виде на аудио-дорожку видеокамеры. Акустический тракт состоял из широкополосного гидрофона 2-40 кГц, который располагался в отсеке вольера на глубине 2 м. Предусилитель гидрофона содержал полосно-пропускающий фильтр с полосой пропускания 2-30 кГц. Для отображения сигналов записанная в цифровом виде последовательность (аудиодорожка) импортировалась в рабочее пространство программы Matlab. Отображение сигналов выполнялось с помощью стандартных средств программы Matlab в виде сонограмм. Регистрировались только свистовые эмиссии. Для анализа выбирались следующие параметры: продолжительность сигнала, начальная и конечная частоты, форма огибающей частотной модуляции. По формам огибающей сигналы причислялись к тому или иному контуру.

Эксперименты по изучению возможности установления контакта человека с детенышем проводили у дельфинов с мостка и в воде, у сивучей - при спуске тренера на площадку отсека, где находился детеныш. Реакцию детеныша на человека оценивали качественно, по 3-балльной шкале.

Эксперименты по определению роли матери как образца для подражания при формировании поведенческих реакций детенышей проводили в процессе тренировочных занятий с матерью по выполнению ранее выработанных у нее элементов демонстрационной программы. Регистрировали поведение детеныша в процессе тренировок, временные характеристики выполнения двигательных навыков у матери.

Контроль функционального состояния животных осуществлялся на основе следующих показателей: частоты дыхания и процентного состава дыхательных пауз; величины суточного пищевого рациона и показателя пищевого теста; состояния кожных покровов и двигательной активности животных.

Математическая обработка данных. Анализ фото - и видеоматериалов осуществляли с помощью программ «Adobe Photoshop» и «Adobe Premier». Для регистрации, хранения и первичной обработки экспериментальных данных использовали компьютерную программу. Она представляет собой базу данных, содержащую информацию о позах и двигательных актах животных и интерфейсный модуль, позволяющий манипулировать содержащимися в ней записями (Чечина, Кондратьева, 2005). Результаты наблюдений и экспериментов обрабатывались статистически при помощи программ Microsoft Excel и SPSS-12.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Врожденные ненаправленные движения у дельфинов и сивучей

Врожденные ненаправленные движения у дельфинов. В исследованном локомоционном поведении дельфинов нами выделены и описаны 5 поз и 22 двигательных акта, объединенных на основе морфо-функционального критерия в следующие группы: плавание, ныряние и выныривание, прыжки и статические позы. Плавание включает 4 способа прямолинейного перемещения дельфинов: вентральной частью тела вниз или вверх, на боку, с вращением вокруг оси тела. Ныряние и, соответственно, выныривание дельфинов может осуществляться вертикально вниз или вверх головой, при сохранении горизонтального положения и по наклонной плоскости. Среди прыжков дельфинов выделены дугообразные, «плюханья» (вентральной частью тела, боком или спиной), сальто и винтообразные. Все статические позы разделены на две группы: горизонтальные и вертикальные. В первую группу включены позы, связанные с положением «лежа»: вентральной частью тела вниз или вверх и на боку, вертикальная поза - головой вверх или вниз. На основе данной классификации изучена последовательность созревания поз и двигательных актов по мере развития детенышей.

В состав локомоции детенышей дельфинов в первые дни после их рождения входили: плавание по поверхности, пологое погружение, плавание на глубине и пологое всплытие. Вероятности переходов между данными элементами составляли более 0,97, что позволило представить двигательное поведение детенышей в виде жестко детерминированной циклической структуры.

Траектория плавания была круговой, по часовой или против часовой стрелки, составляя 100% времени наблюдений. Движения детенышей были плохо координированы, иногда они натыкались на сетевую перегородку вольера. В этом случае мать рострумом направляла движение новорожденного. В возрасте около десяти дней движения детенышей становились более координированными, и при необходимости они могли менять направление плавания, в связи с чем траектория приобретала сложную форму (составляя более 10% от времени наблюдения).