Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих (стр. 3 )

Исходя из этих данных и учитывая специфически простую конструкцию мышц, связанных с локомоцией дельфинов (Родионов, 1997), а также то, что ласты несут основную нагрузку в качестве вертикальных и горизонтальных рулей и, возможно, «тормоза» (Слепцов, 1955), можно предположить, что плавание является эндогенным, врожденным двигательным автоматизмом. Оно обеспечивает прямолинейное движение, а мать является пусковым стимулом для включения реакции следования. Литературные данные по гистохимической структуре мышц свидетельствуют о том, что мышцы детенышей, обеспечивающие работу грудных ласт, к этому времени уже достаточно хорошо развиты (Родионов, 1997). И, таким образом, улучшение координации в процессе развития, должно быть связано с совершенствованием механизмов обратной проприоцептивной афферентации от ласт. Поскольку жизнедеятельность дельфинов осуществляется, в основном, в процессе движения, то врожденный двигательный автоматизм, обеспечивая прямолинейное плавание, может быть аналогом позного компонента при осуществлении поведенческих актов и, таким образом, дополнять его.

На основании вышеизложенного можно сделать заключение, что основную роль в поведении детенышей (до 10-ти дневного возраста) играет пусковая афферентация, в то время как роль обстановочной и обратной афферентации в этом возрасте незначительна.

По мере улучшения координации у детенышей отмечается появление различных поз и локомоторных актов, характерных для данного вида, и это можно выделить в качестве второго этапа развития видоспецифического поведения. Двигательные акты и статические позы, характерные для локомоции взрослых особей данного вида, созревали у детенышей гетерохронно и в определенной последовательности (рисунок 1).

На начальном этапе плавание, как синхронное, так и одиночное, осуществлялось при положении тела вентральной частью вниз, затем появлялся переворот на спину и далее - плавание вентральной частью тела вверх и на боку. После созревания вертикальной и горизонтальной позы формировалось вертикальное ныряние.

Элемент локомоции	Возраст детеныша, сутки
1-7	8-14	15-21	22-29
синхронное плавание	●─────
переворот на спину		─●─
одиночное плавание		─●─
вертикальная поза		─●─
горизонтальная поза		─●─
ныряние головой вниз			─●─
«плюханье» животом			─●─
плавание животом вверх				─●─
плавание на боку				─●─
плавание с вращением				─●─
дугообразный прыжок				─●─
«плюханье» боком				─●─

Рисунок 1 - Схема динамики появления поз и двигательных актов, входящих в состав локомоции детенышей афалин

Среди прыжков первым созревало «плюханье» вентральной частью тела, затем дугообразный прыжок и «плюханье» боком. Таким образом, как и у наземных млекопитающих (Анохин, 1968), при формировании движения, в данном случае - плавания на боку и вентральной частью тела вверх, а также вертикального ныряния, необходимо созревание поз, на основе которых и осуществляется дальнейшее развитие локомоции.

В процессе развития детенышей на основе первоначально жестко детерминированной структуры действий, описанной ранее, формировалась структура, содержащая элементы с различной степенью вероятности перехода между ними (рисунок 2).

А Б В

Рисунок 2 - Схема последовательного развития плавательного поведения детеныша афалины в течение первого месяца жизни: А – жесткая последовательность действий в течение первых 10 дней, Б и В – включение новых элементов поведения в исходную структуру

Это происходило путем включения созревающих поз и двигательных актов (одиночное плавание на боку и спине, ныряние, прыжки) в первоначально жестко детерминированную последовательность действий, при этом дыхательный акт являлся актом-коммутантом, переключавшим действия детеныша на глубине и на поверхности. Необходимо отметить, что исходная структура сохраняется и входит в состав поведения как базовая последовательность действий у взрослых особей.

Продолжительность синхронного передвижения детенышей с матерью в процессе роста постепенно уменьшалась и в возрасте 3 месяцев составляла 57,2+01,2 % от общего времени, а в 12 месяцев - 24,6+0,9%. Включение других двигательных актов позволило расширить взаимодействие развивающегося организма с внешней средой и матерью и, соответственно, повысить роль обстановочной афферентации. В связи с этим можно выделить третий этап в развитии видоспецифического поведения, связанного с формированием вариативных программ поведения.

Врожденные ненаправленные движения у сивучей. В локомоционном поведении сивучей выделены и описаны 5 поз и 13 двигательных актов, объединенных в следующие функциональные группы: позы на суше, локомоция на суше и в воде. В состав поз входят: сидячая; лежа - вентральной частью тела вниз или вверх, на боку и «сжавшись»; стойка на задних ластах с опорой. Локомоция на суше включает ползание, ходьбу, скачки, скольжение, залезание «на скалу» и спуск с нее, прыжки в воду, в воде - плавание вентральной частью тела вниз или вверх, ныряние и выныривание, дельфинирование, выпрыгивание на берег. На основе данной классификации исследована последовательность их созревания в онтогенезе детенышей.

Статические позы и двигательные акты появлялись и совершенствовались у детенышей сивучей, как и у дельфинов, гетерохронно и в определенной последовательности (рисунок 3).

Наименование элемента	Возраст детеныша, сутки
1-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-60	60-70	70-80	80-90
Позы: сидя, лежа на животе	●─
Ползание	●─
Позы: лежа на боку, спине	─●─
Плавание		─●─
Дельфинирование			─●─
Стойка на задних ластах				─●─
Скольжение						─●─
Ходьба							─●─
Залезание на скалу								─●─
Выпрыгивание на берег								─●─

Рисунок 3 - Схема возрастной динамики созревания поз и двигательных актов, входящих в состав локомоции у сивучей

Среди поз наиболее поздно появлялась стойка на задних ластах с опорой (в возрасте 23-41 суток), что, очевидно, связано с процессом окостенения элементов конечностей. Косвенным доказательством этому служит наличие подобной стойки у морских котиков (близкого к сивучам вида) сразу после их рождения, у которых процесс окостенения опережает таковой у сивучей на месяц (Мужчинкин, 1987).

Передвижение детенышей на суше сначала осуществлялось путем ползания. В течение последующих двух месяцев после рождения у них формировалась ходьба с настоящей опорой на передние и задние ласты, появлялось скольжение. Как и при формировании стойки на задних ластах, важную роль в созревании данных локомоторных актов играет, очевидно, костная зрелость конечностей. Подъем на обрывистую поверхность (залезание «на скалу») формировался только после появления стойки на задних ластах; далее сивучи уже могли забрасывать передние ласты на возвышенную поверхность с последующей опорой на них и подтягивать тело. Одновременно с этим способом локомоции у детенышей появлялся и спуск с обрывистой поверхности с приземлением на передние ласты и живот.

Типы различных локомоций в воде у детенышей созревали в следующей последовательности: плавание, ныряние, дельфинирование, выпрыгивание на берег. Как показали наблюдения, детеныши, впервые оказавшись в воде (на 4-16 сутки после рождения), способны продержаться на поверхности до 5 часов, но действия их некоординированны. Основным движителем у сивучей в воде являются передние ласты (Мордвинов, 1984), их работа требует согласованности, и, таким образом, совершенствования обратной афферентации от проприорецепторов передних конечностей. Дельфинирование, или плавание с большой скоростью, сопровождавшееся выпрыгиванием из воды, сначала возникало редко и было кратковременным. В возрасте более 1,5 месяцев данный способ локомоции часто наблюдался при нахождении щенков в воде. Выпрыгивание из воды на обрывистый берег щенки осваивали в возрасте около двух месяцев после тренировки и совершения неудачных попыток. В осуществлении данного локомоторного акта им помогало дельфинирование, благодаря которому детеныш мог выскочить из воды так высоко, чтобы поставить передние ласты на поверхность суши и затем подтянуть тело на твердый субстрат. Для выполнения этого сложного двигательного акта требуется как созревшая костно-мышечная система, так и обстановочная афферентация от органов чувств, в частности – зрения.