Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих (стр. 5 )

В первые дни после рождения детеныша у матери наблюдались реакции, направленные на его защиту: подтягивание щенка к себе при подходе тренера и перенос щенка за холку при падении его с верхней площадки на нижнюю. Управляющие сигналы матери детенышу включали угрожающее движение головой с открытым ртом и характерными звуками, контакт открытым ртом с телом детеныша.

В целом, взаимодействие матери и детеныша у сивучей по сравнению с дельфинами значительно менее выражено как по его разнообразию, так и длительности, в связи с чем афферентная роль матери в раннем постнатальном периоде у них по сравнению с дельфинами значительно ниже.

Включение движения в удовлетворение потребностей в процессе игры

Формирование системокванта пищедобывательного поведения дельфинов в процессе игры. В течение первого месяца жизни у детенышей основной была манипуляция частями своего тела (выпускание пузырьков воздуха из дыхала, высовывание языка и плавание с открытым ртом, хлопки хвостовым плавником по воде, «щелканье» челюстями). Затем детеныши начинали играть, схватывая пузырьки воздуха, выпускаемые из дыхала (возраст около месяца); захватывая ртом воду и подбрасывая ее (1,5 месяца). По мере развития детенышей расширялся спектр объектов игры (в их число входили водоросли, куски веревки, медузы и др.) и увеличивалась доля игрового манипулирования в общем бюджете игры (рисунок 8).

А Б В

 

1 2 3 4 5

Рисунок 8 - Соотношение элементов игры в бюджете времени игрового манипулирования у детенышей афалины в зависимости от возраста: А – возраст 2 месяца, Б – 3 месяца, В – 12 месяцев; 1 – манипулирование частями тела, 2 – пускание пузырей из дыхала, 3 – игра с водой, 4 – игра с предметами, 5 – игра с рыбой

В связи с увеличением звеньев в цепи игровых действий соответственно увеличивалась продолжительность игровых эпизодов (от нескольких секунд до 1,5 минут). Игра с предметами включала характерные для пищевого поведения действия, а также объединение их в цепочки, многократно повторяемые. В отрабатываемых в процессе игры последовательностях действий основной являлась цепочка: схватывание, удерживание при передвижении и манипуляция объектом.

Именно такая последовательность характерна для заключительной фазы пищевого поведения животных: стадия поимки рыбы, выход с ней на поверхность воды, расчленение большой добычи на куски и заглатывание (Белькович, Иванова, Ефременкова и др., 1978).

У детенышей старше 2-х месяцев объектом игрового манипулирования становилась рыба. Первые действия, совершаемые с рыбой, как и с предметами окружающей среды, были простыми – толкание рострумом, схватывание и отпускание или непродолжительное плавание с ней. В дальнейшем детеныши начинали не только толкать или схватывать, но и удерживать кусочек во рту или на роструме при более длительном передвижении. Появлялись более сложные способы передвижения с рыбой, кроме плавания в толще воды: дельфин мог принимать статическую позу и всплывать на поверхность, подбрасывать рыбу в воздух.

В процессе игрового обращения с мелкой рыбой детеныши начинали иногда проглатывать ее. Это приводило к формированию пищевой мотивации, заполнению акцептора результата действия параметрами необходимого результата и закреплению эфферентного интеграла действий. Таким образом, в процессе игры происходило формирование системокванта пищедобывательного поведения детенышей дельфинов.

Формирование системокванта пищедобывательного поведения сивучей в процессе игры. Наблюдения за детенышами сивучей показали, что формирование пищевого поведения у них, как и у дельфинов, происходило в процессе игры, связанной с манипуляцией различными объектами окружающей среды и рыбой. Детеныши начинали играть непищевыми объектами на 3 - 7 сутки после рождения, позднее – рыбой (28 - 51 сутки).

Играя с предметами окружающей среды (палочками, водорослями) и рыбой (целая килька или небольшой кусочек крупной рыбы), детеныш схватывал их, плавал, держа во рту, выпускал изо рта. В процессе игровой деятельности устанавливалась последовательность действий: схватывание, удерживание объекта во рту во время движения. В дальнейшем у сивуча появлялись новые элементы манипуляции, такие как подбрасывание и трепание пищевого объекта. Увеличивалось и время общей продолжительности манипуляции: один цикл манипуляции с пищевым объектом мог продолжаться 3 минуты и неоднократно повторяться. При схватывании мелкой рыбы наблюдались резкие движения головой из стороны в сторону (трепание); крупной - резкое движение головой в сторону, завершавшееся броском рыбы.

Последовательность действий во время игровой активности на этом этапе часто состояла из схватывания объекта, удерживания его во рту и подбрасывания (трепания из стороны в сторону). В процессе игры с кормом детеныш начинал иногда проглатывать кусочки пищи (у разных щенков в возрасте 5,5, 6, 7 и 12 месяцев). Таким образом, у детенышей сивучей, как и у дельфинов, постепенно формировался весь комплекс действий, типичный для системокванта пищедобывательного поведения (его завершающей фазы) взрослого животного: схватывание рыбы, удерживание ее во рту, манипуляция рыбой (в зависимости от вида пищевого объекта – подбрасывание и трепание) и глотание рыбы. Формирование пищедобывательного поведения происходило в соответствии с обогащением его афферентацией от проприорецепторов органов движения и челюстно-ротового аппарата, тактильных рецепторов и органов чувств.

В отличие от дельфинов, продолжительность игрового манипулирования детенышей увеличивалась в течение восьми месяцев после рождения, а в дальнейшем резко снижалась.

Включение движений детенышей в целевые установки тренера

Реакция матери и детеныша дельфина в первые дни после его рождения на антропогенные факторы. Результаты наблюдений показали, что некоторые антропогенные раздражители, обычно присутствующие в повседневной жизни дельфинов в океанариуме, оказывали беспокоящий эффект на мать после рождения детеныша. Он проявлялся в следующих реакциях матери и, соответственно, детеныша: 1) изменение обычной траектории движения, уход в сторону от источника раздражения; 2) заныривание и плавание на глубине; 3) ускорение плавания. В число зарегистрированных раздражителей, вызывавших эффект беспокойства, входили: проход группы людей мимо отсека или остановка около него, плавание человека в соседних отсеках или акватории бухты, нахождение в воде водолазов. Установлено, что антропогенные факторы (кроме водолаза) способны вызывать беспокоящий эффект, в основном, в течение 7-10 дней после рождения детенышей. По мере взросления малышей большинство из них перестают оказывать действие на поведение животных. В первые дни после рождения детеныша происходит формирование синхронного плавания его с матерью и пищевой функциональной системы (сосания). По данным J. Mann, B. B. Smuts (1998), в этот период времени самка не позволяет детенышу контактировать даже с другими самками, что может быть связано с процессом импринтинга – запечатления матерью и детенышем отличительных признаков друг друга. Таким образом, поведение матери, связанное с избеганием антропогенных раздражителей, имеет врожденную основу и обеспечивает реализацию важных на данном этапе процессов развития детеныша.

Тактильный контакт тренера с детенышем. Результаты экспериментов по обучению дельфинов в раннем онтогенезе показали возможность установления первичного контакта с детенышем в возрасте трех недель – одного месяца: в этот период времени тренер мог касаться и гладить детеныша, что соответствовало степени контакта 1-2 балла (таблицы 2 и 3).

Таблица 2 - Характеристики тактильного контакта тренера с детенышем-самцом

Возраст детеныша, сутки	Характер контакта	Оценка контакта, баллы (ср. знач.)
15-21	-	0
22-36	Касание, поглаживание	1,5
37-94	Подход к тренеру	0,3
95-106	Касание	0,5
106-145	-	0
Более 146	Поглаживание всего тела	3

В дальнейшем наблюдалось прекращение интереса к находившемуся на мостке человеку. Второй период, благоприятный для установления контакта с детенышем, начинался в возрасте около 4-5 месяцев, что отмечено и в ранее проведенных работах (Воронин, Ванникова, Вронская и др., 1978; Бондарчук, Матишева, Скибневский, 1967).

Таблица 3 - Характеристики тактильного контакта тренера с детенышем-самкой

Возраст детеныша, сутки	Характер контакта	Оценка контакта, баллы (ср. знач.)
30-34	-	0
35	Касание	1
36-39	Подход к тренеру	0,2
40-101	Касание	0,4
117-169	Поглаживание	2
Более 170	Поглаживание всего тела	3

Таким образом, полученные нами данные позволяют выделить у дельфинов два чувствительный периода для социализации, первый – в возрасте детенышей около одного месяца, а второй – более 4 месяцев.