Гистохимическая характеристика иннервационных структур пищевода (стр. 3 )

Между поперечным и продольным мышечными слоями располагаются межмышечное или Ауэрбахово сплетение, которое у животных и человека хорошо развито. Оно состоит из одиночных нейронов, их групп и сетей из нервных волокон, большинство из которых идентифицируется на NADPH-d. У крысы в межмышечном соединительнотканном интерстиции на всем протяжении пищевода нейроны имеют высокую активность нитрооксидсинтазы. Это в основном клетки первого типа. Очень редко выявлялись мини нейроны, которые характерны для межмышечного сплетения крысы. Мини нейроны чаще наблюдались в верхней части проксимального отдела пищевода.

Группы нейронов межмышечной локализации нельзя назвать истинными ганглиями. Они не имели капсулы, т. е. не были выделены из межуточной ткани, не имели собственного микроциркуляторного русла; их трофика зависела от интерстициальных капилляров. Группы нейронов включали от 8 до 12 клеток примерно одинаковой величины и формы. Около нервных клеток постоянно выявлялись густые сети из тонких молиниформных нитрооксидергических волокон. Из нервных сетей, а иногда прямо от тел нервных клеток отходили в мышечную ткань аксоны, которые стелились по мышечному волокну, контактируя с ним веретеновидными утолщениями. Связи между нейронами и стенками кровеносных сосудов наблюдались постоянно. В сплетениях из нитрооксидергических волокон у крысы располагались группами тучные клетки диаметром в 15-20 мкм. Аксоны нервных сплетений взаимодействовали с мастоцитами и, вполне вероятно, могли контролировать их функцию с помощью объемной (дистантной) трансмиссии.

У кошки межмышечное сплетение развито несколько лучше, чем у крысы. Отдельные нитрооксидергические нейроны – это довольно редкое явление. Группы клеток состояли из 8–12 нейронов. Нервные сплетения имели густую сеть аксонов, среди которых лежали нейроны различной величины и формы. Из сплетений начинались волокна, которые контурировали ГМК в продольном и циркулярном слоях оболочки.

Довольно крупные ярко окрашенные нервы и отдельные нитрооксидергические веретеновидные волокна десятками присутствовали в циркулярном слое по всей его толщине. По ходу они давали тончайшие коллатерали, которые контактировали утолщениями с оболочкой мышечной клетки, так же плотно, как это мы наблюдали у крысы.

В продольном слое нитрооксидергические нервы шли параллельно пучками из миоцитов и крайне редко обменивались между собой аксонами. Общее построение Ауэрбахова сплетения кошки качественно не отличалось от того, что наблюдалось нами у крысы. Количественные различия, несомненно, были, так как у кошки пищевод больше, чем у крысы и в длину, и в толщину.

Организация Ауэрбахова сплетения пищевода человека в основных своих чертах повторяла организацию его в пищеводе крысы и кошки. Нервные сплетения животных и человека различались, прежде всего, по количественным параметрам, которые соответствовали длине и толщине пищевода, массивностью мышечного вооружения.

В межмышечном сплетении человека формировались нервные ганглии. Они имели тонкую хорошо различимую соединительнотканную оболочку. Ее пенетрировали мелкие кровеносные сосуды, распадавшиеся в узле на капилляры. Узлы имели в длину до 1 мм и в толщину до 0,5–0,6 мм. Их форма разнообразилась от довольно правильной овальной до сильно вытянутой веретеновидной, иногда узел суживался до формы похожей на копье. В срезах узла насчитывалось не менее 10 и очень редко до 15 нейронов. Относительное число нитрооксидергических нейронов у человека составляло 79%; у крысы их содержание поднималось до 89% (рис. 1). Одиночные нейроны встречались редко, то есть большинство их было аккумулировано в ганглии.

Рис. 1. Относительное число нейронов с положительной реакцией на NADPH-d.

Большинство нейронов это типичные клетки первого типа. От их тела широким основанием отходили толстые короткие дендриты, заканчивающиеся рецепторными площадками. У человека преобладали нейроциты с профильным полем от 896,68 до 1916,94 мкм2. У крысы по размеру профильного поля преобладали клетки от 213,29 до 916,31; у кошки большинство нейронов имели поле 794,91, а самые крупные клетки уступали по размерам нейронов человека и крысы (рис. 2).

Рис. 2. Профильное поле нейронов. Диаграмма составлена согласно табл. 3.

Мы считаем, что территорию Ауэрбахова сплетения нельзя ограничивать межмышечной областью. Оно простирается на всю толщу стенки пищевода и имеет отношение ко всем его клеточным и тканевым структурам. Вероятно, аксоны нейронов Ауэрбахова сплетения составляют не малую долю нервных элементов подслизистой оболочки.

В пищеводе выделяют некоторое число сужений. Однако к типичному сфинктеру относят только один – нижний пищеводный или пищеводно-желудочный, который начинает формироваться у детей 4–5 недель, его организация заканчивается в юношеском возрасте (, 2009). У животных, например, крыс характерного сфинктера нет.

Толщина ГМК сфинктера больше толщины клеток средней части пищевода, по активности NO-синтазы они не различаются (табл. 3).

Таблица 3

Морфометрия гладких мышечных клеток

Вид	Средний диаметр в ядерной части (в мкм)	Плотность осадка при реакции на NADPH-d (ЕОП)	Активность
нижний сфинктер	средняя часть пищевода	нижний сфинктер	средняя часть пищевода
Человек (n=8)	3,75±0,01	1,66±0,02	0,279±0,03	0,264±0,04	Различий в активности NO-синтазы между сфинктером и средней частью пищевода нет
Кошка (n=6)	–	1,96±0,03	–	0,238±0,09	–

Примечание: различия в диаметре миоцитов между сфинктером и средней частью пищевода достоверны (р < 0,001). Различия в активности NADPH-d не достоверны (p>0,05).

Вдоль ГМК располагаются тонкие нитрооксидпозитивные аксоны, которые находятся по бокам клеток. Реакция на ацетилхолинэстеразу показала наличие в сфинктере ограниченного числа холинергических нейронов, собранных в группы по периферии пищеводного сужения. Обилие холинергических нервных волокон, сопровождающих ГМК, допускает предположение о том, что часть нервных проводников приходит из других узлов Ауэрбахова сплетения. Количественный анализ аксонов на препаратах, окрашенных на NADPH-диафоразу и препаратах, на которых идентифицирована ацетилхолинэстераза, показывает их примерное равенство (18 против 20, 17 против 19). Это убеждает нас в том, что это один и тот же аксон имеет оба фермента.

Рефлекторная регуляция функций нижнего пищеводного сфинктера всецело зависит от наличия в нем нервных рецепторов, их количества и особенностей структурной организации. Импрегнация соответствующего материала выделила характерные для местного афферентного аппарата структуры. Прежде всего, наличие толстых нервных волокон типа А, для которых характерны многочисленные дихотомии с образованием дочерних веточек. Эти волокна являются дендритами чувствительных клеток узлов блуждающего нерва. Дендриты формировали в пределах сфинктера рецепторы двух видов. Одни из них имели форму рыхлых клубочков и располагались одновременно на стенке артериолы и рядом в интерстиции. Они образованы в большинстве сильно извитыми нервными волокнами. В формировании солитарных нервных клубочков принимали участие иногда несколько чувствительных волокон.

Таким образом, сфинктер имеет афферентные и эфферентные нервные формирования, которые обеспечивают его нервно-рефлектор-ную регуляцию.

В слизистой и подслизистой основе имеются единичные нейроны, дающие положительную реакцию на NADPH-диафоразу. Прямыми микроскопическими наблюдениями установлено, что они имеют отношение к иннервации ГМК слизистой оболочки и простых трубчатых желез. Этих клеток явно недостаточно для полной иннервации железистых и сократительных клеток мышечной пластинки слизистой. Нами замечено, что полнота их иннервации более значительна, чем число местных нейронов. Поэтому иннервацию слизистой оболочки дополняют аксоны клеток межмышечного сплетения, которые поднимаются до базальной мембраны многослойного плоского эпителия и, местами пенетрируя ее, заканчиваются на основании примембранных эпителиоцитов.

Эфферентную нитрооксидергическую иннервацию получают слизистые железы подслизистой пластинки. По внутренней поверхности этих железистых органов циркулярно располагаются сети из нитрооксидергических аксонов, образующие густые сплетения в основании желез. Оксид азота, триггером которого является ацетилхолин, регулирует секрецию слизи, постоянно покрывающую эпителиальную поверхность пищевода. Железы подслизистого слоя получают эфферентную иннервацию из мышечного сплетения. Из него начинаются аксоны, объединяющиеся в пучки. Разветвляясь веерообразно, они пронизывают железу от основания до общего протока, тесно с ним контактируя. Слизистая оболочка и подслизистая основа имеют развитую сеть из микрососудов и среди них особо высокую концентрацию капилляров. Вся микроциркуляторная система обильно иннервирована нитрооксидергическими аксонами.

Слизистая оболочка пищевода чувствительна к температурным и механическим раздражителям, способным вызвать болевые ощущения, в которых принимают участие чувствительные нервы. Мякотные проводники вагуса образуют нервные рецепторы, часть из которых принадлежит нейронам спинномозговых узлов и, вероятно, местным сенсорным нейроцитам ( П; , 1978). Последних очень мало и охватить весь пищевод чувствительными нервными окончаниями они не в состоянии. Поэтому основная чувствительность тканей пищевода зависит от псевдоуниполярных нейронов верхних грудных ганглиев (, 2004), и, как нами показано ранее, от нейронов блуждающего нерва. Следовательно, в слизистой оболочке и подслизистой основе имеется свой местный и центральный нервно-рефлекторный аппарат, обеспечивающий весь объем функций этих оболочек. Определяющим трофическим фактором всей деятельности пищевода являются структурно-функциональные составные его сосудистой системы.