Гистохимическая характеристика иннервационных структур пищевода (стр. 4 )

В нашей работе показано, что вся микрососудистая сеть оболочек представляет собой терминальные ветвления артерий наружной оболочки пищевода. Распадаясь на ветви, эти сосуды заметнее всего обеспечивают трофику средней оболочки. Ее мышечное вооружение постепенно уменьшается, количество мышечных слоев сокращается до одного на терминальных артериолах. В соответствии с этим изменяется на стенке артерии содержание нервных волокон, количество их на артериолах падает до 3 – 4, иногда собранных в тонкий пучок.

Мы уделили наибольшее внимание нитрооксидергической иннервации сосудов пищевода, прежде всего потому, что, если нервный аппарат органа, особенно Ауэрбахово нервное сплетение, исследовано в многочисленных работах (, 1956; , 2008), то кровеносным сосудам уделено недостаточное внимание. Отмечена возможность аксонов клеток I типа вступать в сосудистые периадвентициальные нервы. Этот очень важный факт нами подтвержден и зарегистрирован многократно, как свидетельство парасимпатической иннервации кровеносных сосудов пищевода. Исследование ацетилхолинэстеразы и NADPH - на предмет наличия холинергических/нитрооксидер-гических аксонов и клеток подтверждает это положение. Холинергические волокна диагностированы и электронномикроскопическими исследованиями. В терминалях аксона установлены электронносветлые синаптические пузырьки.

Элементы моноаминергической иннервации выявлены в виде довольно густых сетей из веретеновидных ярко люминесцирующих волокон. Их терминали, взаимодействующие с мышечными клетками, заключают синаптические везикулы до 120 нм с электронноплотными глобулами или пузырьки 40 – 50 нм с одной точечной гранулой; это, несомненно, моноаминергические аксоны и окончания.

Можно считать, что в иннервации мышечной оболочки артерии принимают участие холин/нитрооксидергические и моноаминергические нервные механизмы. Наиболее яркие доказательства об участии в местной регуляции сосудов и тучных клеток показаны на крысах. На примере многих органов доказано, что холинергическая иннервация обеспечивает выведение из мастоцитов биологически активных веществ в среду, а адренергические нервы стимулируют секреторные процессы в этих клетках. Нитрооксидергические аксоны находятся рядом с мастоцитами и, очевидно, могут считаться по отношению к тучной клетке эффекторными.

Многолетние дискуссии о возможности эффекторной нервной регуляции капиллярного кровотока оказались малорезультативными. Показано, что двигательная иннервация, регулирующая приток крови в капиллярах, заканчивается на терминальных артериолах. В результате поиска капиллярных эффекторов в эндотелии капилляров мозга найдена холинацетилтрансфераза, синтезирующая ацетилхолин (, 1980; , 1983). Другой фермент холинергической трансмиссии, ацетилхолинэстераза, описана на микрососудах мозга многократно (Furchgott R. F., 1980; Zoccoli G., 2000 et. al.). Совокупность ХАТ и АХ решает одну сторону подвижности капилляров, например, их дилатацию. Этот механизм взаимосвязан со способностью эндотелия капилляра синтезировать NO. Реакцию капилляра – его сужение, при наличии в эндотелиоцитах активных филаментов, может выполнять эндотелин. В подвижности капилляра играют роль перициты. Капиллярный кровоток зависит, бесспорно, от функций нитрооксидергических нервов. Аксоны идут в пучках и по отдельности, то приближаясь вплотную к стенке сосуда, то удаляясь от нее. Эти дистанции не превышают 250 нм – 1,5 мкм, а местами аксон прилегает вплотную к стенке капилляра. Обозначенные расстояния не препятствуют аксону взаимодействовать со стенкой микрососуда.

Недавними исследованиями установлено, что капилляры большинства органов, имеют чувствительную иннервацию (Григорьева, 1954). Особого внимания заслуживают нервные рецепторы поливалентного типа, иннервирующие одновременно разные тканевые элементы. Через них возможна интегрированная регуляция оболочек пищевода. Большое значение в интегративной функции принадлежит униполярному нейрону, дендриты которого, широко ветвясь, захватывает всю толщу стенки пищевода, и его значительную территорию по длине. Именно за это свойство акад. Заварзин (1985) назвал чувствительный нейрон поливалентным. Нервные рецепторы этой организации установлены нами во всех оболочках пищевода. Общие принципы организации нервного аппарата у исследованных нами животных и человека в основных своих чертах весьма сходны.

Имеются чисто количественные различия, они связаны с особенностями строения пищевода, его длиной и толщиной стенок. Различия в количестве нейронов в условном нервном узле и в равной единице площади у человека и животных одинаковы. Нейроны статистически не различаются по размерам и активности NADPH-диафоразы. Надо полагать, что все NO-ергические нейроны с их отростками и окончаниями являются холинергическими. В то же время адренергические клетки не экспрессируют NO.

В наших исследованиях это доказывается весьма наглядно на примере моноаминергических тучных клеток. Их много у крысы, они имеют размеры по диаметру от 15 до 20 мкм; встречаются изредка экземпляры до 30 мкм. Ни в одном случае мы не зарегестрировали в этих клетках положительную реакцию на NADPH-d. Хотя в условиях патологии, при смене позиционной информации, этот фермент может экспрессироваться (Мотавкин, Гельцер, 1999).

Каждая оболочка пищевода в соответствии со своим положением и структурной организацией имеет заметные различия в содержании нервных элементов. Только в наружной оболочке содержатся нейроны сходные с чувствительными псевдоуниполярами и крупные нервные стволы центрального происхождения.

По количественному содержанию нейронов выделяется мышечная оболочка, где имеются клетки первого и второго типов и мини-нейроны в составе Ауэрбахова сплетения. Установлено твердо, что нейроны его являются в основном холинергическими, а их NO-ергическая характеристика раньше нас была показана в работах Романовой (2004) и Мотавкина (1998, 2000); наши результаты совпадают с данными исследованиями. Нами достоверно установлено, что аксоны первого типа вступают в периферические нервы и иннервируют не только мышцы, но и кровеносные сосуды пищевода.

Среди особенностей организации слизистой и подслизистой оболочек следует считать наличие желез и мышечной пластинки. Она хорошо развита в нижних отделах пищевода, но в верхних отделах представлена отдельными мышечными пучками. В подслизистой и слизистой встречаются мини-нейроны. Количество их не велико. Крупные пучки нервов, подходящих к собственной пластинке слизистой оболочки приходят из Ауэрбахова сплетения.

Обильную NO-ергическую иннервацию, за счет нервов межмышечного сплетения, получают железы подслизистой и простые трубчатые железы пищевода. Нервы отвечают за секрецию и выделение на поверхность пищевода секрета, увлажняющего его покровный эпителий.

Целостную работу пищевода, связь оболочек в орган обеспечивают два механизма: центральный парасимпатический – блуждающий нерв, участие которого мы показали в эксперименте, и симпатический – адренергические волокна которого постоянно имеются в пищеводе; а также местный механизм, в котором принимают чувствительные и эффекторные, в основном холин/нитрооксидергические интрамуральные нейроны и, по всем данным, тучные клетки.

ВЫВОДЫ

1.  Исследована структура, цитохимия и энзимохимия нервного аппарата пищевода в соответствии с организацией его стенки из оболочек у человека, кошки, крысы.

2.  В адвентиции пищевода установлено наличие местных нейронов с сенсорной функцией, положительно реагирующих на нитрооксидсинтазу. Высказано предположение, что эти нейроны могут быть начальным звеном местных рефлексов.

3.  В Ауэрбаховом сплетении мышечной оболочки выявлены нитрооксидергические/холинергические нейроны, в основном первого типа Догеля. Показаны связи нитрооксидергических/холинергических аксонов с поперечно-полосатыми мышечными волокнами, гладкомышечными клетками, мастоцитами и кровеносными сосудами.

4.  В слизистой оболочке и подслизистой основе найдено ограниченное число нитрооксидергических/холинергических нейронов, участвующих в иннервации tunica muscularis mucosae и простых трубчатых желез.

5.  Железы подслизистой основы иннервируются из Ауэрбахова сплетения нитрооксидергическими/холинергическими аксонами нейронов первого типа. Нервные сплетения охватывают выводные протоки и альвеолярно-трубчатые отделы главных желез.

6.  Нижний пищеводно-желудочный сфинктер человека образован из гладкомышечных клеток, имеющих достоверно больший диаметр, чем соответствующие клетки среднего отдела пищевода. Сфинктер иннервируется местными нейронами межмышечного сплетения.

7.  Артерии и вены оболочек пищевода получают двойную нитрооксидергическую/холинергическую и моноаминергическую иннервацию. Капилляры на всем протяжении сопровождаются нитрооксидергическими аксонами.

8.  Все оболочки пищевода имеют хорошо развитую сенсорную иннервацию. Дендриты протонейронов образуют два вида рецепторов: древовидные окончания и густые нервные клубочки с высокой концентрацией нервных волокон.

9.  Деятельность оболочек пищевода интегрируется местными (Ауэрбахово сплетение) и центральными механизмами, главным образом системой блуждающего нерва.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ,
ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.  Вавилова нейроны пищевода человека и крысы // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины: Тез. докладов III Тихоокеанской науч.-практ. конф. – Владивосток. 2002. – С. 21.

2.  Вавилова основы NO-ергической регуляции органов желудочно-кишечного тракта // Успехи современного естествознания. – 2003. – № 10. – С. 96–98.

3.  Вавилова NO-продуцирующей функции эпителия и нервного аппарата пищевода у крысы и человека.// Успехи современного естествознания. – 2003. – № 7. – С. 120–123.

4.  Вавилова иннервация пищевода крысы // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины: Тез. докладов V Тихоокеанской науч.-практ. конф. – Владивосток. 2004. – С. 19.

5.  NO-ергическая иннервация артериол нижнего отдела пищевода // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины: Тез. докладов IХ Тихоокеанской науч.-практ. конф. – Владивосток. 2008. – С. 34–35.

6.  Вавилова иннервация поперечно-полосатых мышц пищевода // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины: Тез. докладов III Тихоокеанской науч.-практ. конф. – Владивосток. 2009. – С. 23.

7.  Вавилова афферентная иннервация пищевода // Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины: Тез. докладов III Тихоокеанской науч.-практ. конф. – Владивосток. 2009. – С. 24.

8.  , , Романова иннервация внутриорганных артериол пищевода // Тихоокеанский медицинский журнал. 2009. № 1. С. 37–39.

9.  Вавилова иннервация кровеносных сосудов //Актуальные проблемы экспериментальной, профилактической и клинической медицины: Тез. докладов XI Тихоокеанской науч.-практ. конф. – Владивосток. 2010. – С. 26–27.

Вавилова Ирина Ивановна

ГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИННЕРВАЦИОННЫХ СТРУКТУР ПИЩЕВОДА

03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени
кандидата медицинских наук

Подписано в печать 05.10.2011

Формат 60×90 1/16. Усл. п. л. 1,0.

Уч. изд. л. 0,75. Тираж 100 экз. Заказ 676

Отпечатано на участке оперативной полиграфии

типографии

2б