Механизм мышечного сокращения

Необходимыми условиями сокращения мышц являются:

- нервный импульс;

- выделение нейромедиатора возбуждения – ацетилхолина;

- наличие АТФ;

- концентрация ионов кальция в саркоплазме 10-5-10-6 моль ∙ л-1;

Для поддержания сократительной функции мышцы содержание АТФ в ней должно находиться на постоянном уровне 2 – 5 моль ∙ кг1. АТФ в процессе сокращения и расслабления мышц выполняет следующую роль:

- в покоящейся мышце препятствует соединению актиновых нитей с миозиновыми;

- способствует приобретению эластических свойств белку-миозину;

- в процессе сокращения поставляет необходимую энергию;

- в процессе расслабления обеспечивает энергией активный транспорт ионов кальция в ретикулум;

Теперь проследим последовательность событий, происходящих при сокращении мышц. Процесс сокращения запускается нервным импульсом, который достигает концевой пластинки двигательного нерва (рис. 2). При этом пресинаптическая мембрана – место контакта нервного окончания с сарколеммой - выделяет нейромедиатор возбуждения – ацетилхолин. Ацетилхолин вызывает возбуждение сарколеммы, сопровождающейся деполяризацией мембраны и образованием на ее поверхности потенциала действия, который распространяется в глубь волокна, достигает мембран саркоплазматического ретикулума и способствует высвобождению и выходу ионов Са2+ в саркоплазму. Повышение концентрации свободных ионов Са2+ в области миофибрилл активирует АТФ-азные центры в головках миозина. Происходит расщепление АТФ, что делает миозин эластичным и способным взаимодействовать с актином. Образованию актомиозинового комплекса препятствует блокировка актиновых центров тропонином. Снятию блока также способствуют ионы Са2+, которые для этого должны связаться с тропонином. Между головками миозина и актиновыми центрами актина образуются поперечные спайки – «мостики». Такое взаимодействие миозиновых и актиновых нитей называется актомиозиновым комплексом. Для образования актомиозинового комплекса используется энергия АТФ. Головки миозиновых нитей изгибаются и формируют «мостик» с актиновыми нитями под углом 90º. При этом между толстыми и тонкими нитями развивается напряжение, сдвигающее тонкую нить по направлению к центру саркомера.

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Процесс сокращения является результатом суммирования одновременного образования большого числа спаек по всей длине миофибрилл, вовлеченных в сокращения. Каждая спайка между актиновыми и миозиновыми нитями в процессе сокращения действует независимо от образования других спаек.

Файл:Synapse diag4.png

Рис. 2. Схема нервно-мышечного синапса.

1.  окончание двигательного нерва с пресинаптическим терминалом;

2.  сарколемма;

3.  синаптические пузырьки с нейромедиатором возбуждения ацетилхолином (АХ);

4.  ацетилхолиновые рецепторы мышечной клетки;

5.  митохондрии.

Величина напряжения в сокращающейся мышце будет пропорциональна количеству поперечных спаек в пределах каждого саркомера, что диктуется нервной системой. В процессе сокращения тонкие нити входят в промежутки между толстыми. Это увеличивает площадь их наложения друг на друга и напряжение в мышце постепенно нарастает. При значительном сокращении тонкие нити перекрываются в центре дисков-А, образуя полосу сокращения, зона Н при этом исчезает. Напряжение мышцы в этой стадии сокращения быстро снижается. При значительном растяжении мышцы тонкие нити полностью выходят за пределы дисков-А и напряжение в мышце отсутствует.

Общий процесс сокращения, проявляющийся в укорочении мышечного волокна и развитии напряжения, является результатом суммирования одновременного образования большого числа спаек по всей длине миофибрилл, вовлеченных в процесс сокращения возбужденной мышцы. Процесс мышечного сокращения согласуется с теорией «скольжения» филаментов, выдвинутой английским биофизиком Х. Хаксли (1968).

Расслабление мышц наступает в результате прекращения выделения ионов Са2+ и обратного всасывания в саркоплазматический ретикулум уже выделившихся ионов. Концентрация ионов Са2+ в саркоплазме при этом снижается до 10-7моль∙л-1. Движение Са2+ представляет собой активный процесс с участием АТФ-зависи-мого кальциевого насоса. На перекачивание двух ионов Са2+ затрачивается одна молекула АТФ. Снижение концентрации свободного Са2+ в саркоплазме приводит к потере активности АТФ-азы миозина – его головки уже не расщепляют АТФ; также миозин теряет свои эластические свойства. Тропонин в отсутствии Са2+ блокирует активные центры тонких нитей, в результате чего актомиозиновые комплексы разрушаются. Под действием упругих сил белков стромы мышца возвращается в исходное состояние. Она снова становится тоньше и длиннее, т. е. расслабляется.

Чем в большей степени снижается содержание АТФ в мышце, тем слабее становится ее сократительная реакция на двигательный импульс. Если же в период пребывания мышцы в сокращенном состоянии вся содержащаяся в ней АТФ будет израсходована, то миозин потеряет свои эластические свойства, но в расслабленное состояние не перейдет, так как для этого требуется АТФ. Мышца придет в состояние окоченения (контрактуры) и потеряет способность сокращаться и расслабляться.

Поэтому для того, чтобы мышца могла в течение длительного времени выполнять работу, в промежутках между сокращениями должен происходить непрерывный синтез АТФ.

G – глобулярный актин, F – фибриллярный актин,

T – тропонин, Тм – тропомиозин,

I – изотропные нити (белок актин),

А – анизотропные нити (белок миозин ),

Z – Z линии миофибрилл,

Н и М – зоны светлой и тёмной полос.

Рис. 3. Схема строения отдельного участка миофибриллы, актиновых и миозиновых

нитей.

ВОПРОСЫ К ЗАНЯТИЮ

1.  Морфологическое строение мышечного волокна.

2.  Химический состав мышечной ткани.

3.  Химический состав и соотношение мышечных волокон различных типов.

4.  Структурная организация и молекулярное строение миофибрилл.

5.  Химизм мышечного сокращения.

6.  Роль ацетилхолина в инициации мышечного сокращения.

7.  Значение саркоплазматического ретикулума и Т-системы в механизме сокращения и расслабления.

8.  Роль АТФ в двухфазной мышечной деятельности.

9.  Последовательность химических реакций в мышце при ее сокращении и расслаблении.

Вопросы домашнего задания

1. Назовите специфические особенности строения мышечного волокна, позволяющие выполнять сократительную функцию:

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

2. Используя схемы и рисунки ответьте на следующие вопросы:

- что такое саркомер и каковы его функции?

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

- из какого сократительного белка состоят миофибриллы диска-А?

________________________________________________________________

- какой белок входит в состав миофибрилл диска - I?

_________________________________________________________________

- что такое зона Н и в каком состоянии саркомера она наблюдается?

________________________________________________________________

3. Найдите на рисунках перечисленные структуры саркомера.

Назовите важнейшие группы белков мышц:

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

4. Назовите функции миозина; где он локализован?

___________________________________________________________________

_________________________________________________________________

5. В мышечных волокнах какого типа присутствует миоглобин и какова его биологическая роль?

_________________________________________________________________

_________________________________________________________________

6. Перечислите структурные белки мышечной ткани; где они находятся?

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

7. Назовите белки, выполняющие роль регуляции мышечного сокращения:

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

8. Перечислите вещества мышечной ткани небелковой природы. Укажите их функции:

_________________________________________________________________

__________________________________________________________________

9. Перечислите необходимы условия для сокращения мышц:

_________________________________________________________________

_________________________________________________________________

10. Перечислите основные события, приводящие к сокращению мышечного волокна:

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

11. Нарисуйте саркомер в состоянии расслабления и полного сокращения.

12. Что такое синапс и как он функционирует?

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

13. Какова концентрация ионов Са2+ в мышце при сокращении и расслаблении?

___________________________________________________________________

_________________________________________________________________

14. Какова концентрация АТФ и креатинфосфата в мышце?

_________________________________________________________________

___________________________________________________________________

15. Приведите величину порога возбуждения мотонейронов медленно - и быстросокращающихся мышечных волокон:

___________________________________________________________________

___________________________________________________________________

Программированный контроль знаний по пройденной теме

1.  Основным структурным элементом мышечной ткани является:…

а) симпласт б) митохондрии

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16