Механизм мышечного сокращения
Необходимыми условиями сокращения мышц являются:
- нервный импульс;
- выделение нейромедиатора возбуждения – ацетилхолина;
- наличие АТФ;
- концентрация ионов кальция в саркоплазме 10-5-10-6 моль ∙ л-1;
Для поддержания сократительной функции мышцы содержание АТФ в ней должно находиться на постоянном уровне 2 – 5 моль ∙ кг1. АТФ в процессе сокращения и расслабления мышц выполняет следующую роль:
- в покоящейся мышце препятствует соединению актиновых нитей с миозиновыми;
- способствует приобретению эластических свойств белку-миозину;
- в процессе сокращения поставляет необходимую энергию;
- в процессе расслабления обеспечивает энергией активный транспорт ионов кальция в ретикулум;
Теперь проследим последовательность событий, происходящих при сокращении мышц. Процесс сокращения запускается нервным импульсом, который достигает концевой пластинки двигательного нерва (рис. 2). При этом пресинаптическая мембрана – место контакта нервного окончания с сарколеммой - выделяет нейромедиатор возбуждения – ацетилхолин. Ацетилхолин вызывает возбуждение сарколеммы, сопровождающейся деполяризацией мембраны и образованием на ее поверхности потенциала действия, который распространяется в глубь волокна, достигает мембран саркоплазматического ретикулума и способствует высвобождению и выходу ионов Са2+ в саркоплазму. Повышение концентрации свободных ионов Са2+ в области миофибрилл активирует АТФ-азные центры в головках миозина. Происходит расщепление АТФ, что делает миозин эластичным и способным взаимодействовать с актином. Образованию актомиозинового комплекса препятствует блокировка актиновых центров тропонином. Снятию блока также способствуют ионы Са2+, которые для этого должны связаться с тропонином. Между головками миозина и актиновыми центрами актина образуются поперечные спайки – «мостики». Такое взаимодействие миозиновых и актиновых нитей называется актомиозиновым комплексом. Для образования актомиозинового комплекса используется энергия АТФ. Головки миозиновых нитей изгибаются и формируют «мостик» с актиновыми нитями под углом 90º. При этом между толстыми и тонкими нитями развивается напряжение, сдвигающее тонкую нить по направлению к центру саркомера.
Процесс сокращения является результатом суммирования одновременного образования большого числа спаек по всей длине миофибрилл, вовлеченных в сокращения. Каждая спайка между актиновыми и миозиновыми нитями в процессе сокращения действует независимо от образования других спаек.

Рис. 2. Схема нервно-мышечного синапса.
1. окончание двигательного нерва с пресинаптическим терминалом;
2. сарколемма;
3. синаптические пузырьки с нейромедиатором возбуждения ацетилхолином (АХ);
4. ацетилхолиновые рецепторы мышечной клетки;
5. митохондрии.
Величина напряжения в сокращающейся мышце будет пропорциональна количеству поперечных спаек в пределах каждого саркомера, что диктуется нервной системой. В процессе сокращения тонкие нити входят в промежутки между толстыми. Это увеличивает площадь их наложения друг на друга и напряжение в мышце постепенно нарастает. При значительном сокращении тонкие нити перекрываются в центре дисков-А, образуя полосу сокращения, зона Н при этом исчезает. Напряжение мышцы в этой стадии сокращения быстро снижается. При значительном растяжении мышцы тонкие нити полностью выходят за пределы дисков-А и напряжение в мышце отсутствует.
Общий процесс сокращения, проявляющийся в укорочении мышечного волокна и развитии напряжения, является результатом суммирования одновременного образования большого числа спаек по всей длине миофибрилл, вовлеченных в процесс сокращения возбужденной мышцы. Процесс мышечного сокращения согласуется с теорией «скольжения» филаментов, выдвинутой английским биофизиком Х. Хаксли (1968).
Расслабление мышц наступает в результате прекращения выделения ионов Са2+ и обратного всасывания в саркоплазматический ретикулум уже выделившихся ионов. Концентрация ионов Са2+ в саркоплазме при этом снижается до 10-7моль∙л-1. Движение Са2+ представляет собой активный процесс с участием АТФ-зависи-мого кальциевого насоса. На перекачивание двух ионов Са2+ затрачивается одна молекула АТФ. Снижение концентрации свободного Са2+ в саркоплазме приводит к потере активности АТФ-азы миозина – его головки уже не расщепляют АТФ; также миозин теряет свои эластические свойства. Тропонин в отсутствии Са2+ блокирует активные центры тонких нитей, в результате чего актомиозиновые комплексы разрушаются. Под действием упругих сил белков стромы мышца возвращается в исходное состояние. Она снова становится тоньше и длиннее, т. е. расслабляется.
Чем в большей степени снижается содержание АТФ в мышце, тем слабее становится ее сократительная реакция на двигательный импульс. Если же в период пребывания мышцы в сокращенном состоянии вся содержащаяся в ней АТФ будет израсходована, то миозин потеряет свои эластические свойства, но в расслабленное состояние не перейдет, так как для этого требуется АТФ. Мышца придет в состояние окоченения (контрактуры) и потеряет способность сокращаться и расслабляться.
Поэтому для того, чтобы мышца могла в течение длительного времени выполнять работу, в промежутках между сокращениями должен происходить непрерывный синтез АТФ.

G – глобулярный актин, F – фибриллярный актин,
T – тропонин, Тм – тропомиозин,
I – изотропные нити (белок актин),
А – анизотропные нити (белок миозин ),
Z – Z линии миофибрилл,
Н и М – зоны светлой и тёмной полос.
Рис. 3. Схема строения отдельного участка миофибриллы, актиновых и миозиновых
нитей.
ВОПРОСЫ К ЗАНЯТИЮ
1. Морфологическое строение мышечного волокна.
2. Химический состав мышечной ткани.
3. Химический состав и соотношение мышечных волокон различных типов.
4. Структурная организация и молекулярное строение миофибрилл.
5. Химизм мышечного сокращения.
6. Роль ацетилхолина в инициации мышечного сокращения.
7. Значение саркоплазматического ретикулума и Т-системы в механизме сокращения и расслабления.
8. Роль АТФ в двухфазной мышечной деятельности.
9. Последовательность химических реакций в мышце при ее сокращении и расслаблении.
Вопросы домашнего задания
1. Назовите специфические особенности строения мышечного волокна, позволяющие выполнять сократительную функцию:
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
2. Используя схемы и рисунки ответьте на следующие вопросы:
- что такое саркомер и каковы его функции?
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
- из какого сократительного белка состоят миофибриллы диска-А?
________________________________________________________________
- какой белок входит в состав миофибрилл диска - I?
_________________________________________________________________
- что такое зона Н и в каком состоянии саркомера она наблюдается?
________________________________________________________________
3. Найдите на рисунках перечисленные структуры саркомера.
Назовите важнейшие группы белков мышц:
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
4. Назовите функции миозина; где он локализован?
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
5. В мышечных волокнах какого типа присутствует миоглобин и какова его биологическая роль?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
6. Перечислите структурные белки мышечной ткани; где они находятся?
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
7. Назовите белки, выполняющие роль регуляции мышечного сокращения:
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
8. Перечислите вещества мышечной ткани небелковой природы. Укажите их функции:
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
9. Перечислите необходимы условия для сокращения мышц:
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
10. Перечислите основные события, приводящие к сокращению мышечного волокна:
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
11. Нарисуйте саркомер в состоянии расслабления и полного сокращения.
12. Что такое синапс и как он функционирует?
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
13. Какова концентрация ионов Са2+ в мышце при сокращении и расслаблении?
___________________________________________________________________
_________________________________________________________________
14. Какова концентрация АТФ и креатинфосфата в мышце?
_________________________________________________________________
___________________________________________________________________
15. Приведите величину порога возбуждения мотонейронов медленно - и быстросокращающихся мышечных волокон:
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
Программированный контроль знаний по пройденной теме
1. Основным структурным элементом мышечной ткани является:…
а) симпласт б) митохондрии
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 |


